ハロカルプス・ビドウィリ

ハロカルプス・ビドウィリ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
絶滅危惧種ではない （NZ TCS）[2]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	裸子植物
分割：	マツ科植物
クラス：	ピノプシダ
注文：	アラウカリアス目
家族：	マキ科
属:	ハロカルプス
種：	H. ビドウィリ
二名法名
ハロカルプス・ビドウィリ （フック、元T.カーク）クイン
同義語[3]
ダクリディウム・ビドウィリー・ カーク Dacrydium bidwillii var.エレクタ・ カーク Dacrydium bidwillii var.レクナタ カーク

マウンテン パインまたはボグ パインとしてよく知られているHalocarpus bidwillii は、マキ科の針葉樹の一種で、ニュージーランド固有種であり、北島と南島の全域で見られます。

これは湿地と乾燥した石の多い地面の両方を好む常緑 低木で、高さが3.5メートル（11フィート）以上に成長することはめったにありません。成体の葉は鱗状で、長さ1〜2 mm（0.039〜0.079インチ）で、新芽に螺旋状に並びます。若い苗木と、時折生長した植物の新芽には、長さ5〜10 mm（0.20〜0.39インチ）、幅1〜1.5 mm（0.039〜0.059インチ）の柔らかいひも状の葉があります。種子球果は大きく変形したベリー状で、白い仮種皮が長さ2〜3 mm（0.079〜0.118インチ）の単一の種子を取り囲んでいます。

H. bidiwillii は低木として生育する。高さは 4.8 m (15.7 フィート) まで成長し、幹は短く、カークは「直径が 1 フィートを超えることはめったにない」と指摘している^{[4] 。}胸の高さで30～40 cm (12～16 インチ) の太さになるのが一般的である。樹皮は赤から茶色で、幹には複数の枝があるが、1 つだけの枝があることもある。まれに、水平に伸びる枝の根が親の低木の周りに「茂み」を形成することがある。これにより、巨大な低木または低木のような広大なミニ森林が形成される。親木は枯れても、細くて赤い枝はそのまま残ることがある。^{[4] [5]}

マウンテンパインはその成熟度に応じて葉の外観がかなり劇的に変化する。幼木の葉は線形で平らで広がっており^[4]、マツによく似ているが、成熟した状態では長さ1～2 mmの革のような葉が、魚の鱗のように重なり合った鱗状の外観を呈する。葉は新鮮なうちは緑色だが、乾燥すると茶色から赤色になることがある。^[6] 開花期の10月から12月には、マツの鱗状の葉の先端に長さ3～5 mmの小さな雄花托が茶色から赤色になる。気孔は肉眼で確認でき、白い斑点として見える。^[5]花粉粒子は単独、末端、長さ約3～5 mm。付属物は心皮の基部に付着し、皮質で反転し、垂れ下がった胚珠を持つ。マウンテンパインの果実は、肉質で蝋のような白いカップの中に、暗褐色、黒褐色から紫褐色の種子が入っています。^[7]種子は長さ2～3 mm、亜球形で圧縮されており、白から黄色の仮種皮があります。仮種皮は種子の下でV字型になっています。種子は毛がなく、滑らかで、長さ3～4.5 mm（仮種皮を含む）で、暗褐色または暗褐色から暗紫褐色の外観をしています。種子は通常、光沢があり、楕円形で圧縮されています。

ボグパインは、果実をつけると、種子の下にある蝋のような白い（わずかに黄色がかった）仮種皮で簡単に見分けられます。栄養学的に他のハロカルプス属の種と比較すると、マウンテンパインは、より小さな多枝の低木から小木、弱い竜骨状の葉、より細く、最初は四角形の小枝という生育習性があります。マウンテンパインの種子は、腹面と背面に通常顕著な縦溝（腹面のみの場合もあります）があることで、（よく混同される） H. biformisと区別されます。^[7]

ハロカルプス・ビドウィリは、1887年にイギリスの植物学者トーマス・カークがニュージーランド研究所の論文^{[注 1]}で、 Dacrydium bidwilliiとして初めて記載しました。彼は主に枝と花序（花穂）の形状に基づいて区別した2つの変種を特定しました。アルファ（α）またはエレクタ変種は平らで肋骨のある葉と細い枝を持ち、ベータ（β）またはリクリナタ変種は中央の肋骨のある葉と太い枝を持っていました。^{[4] [8]} ハリー・アランは、 1961年のニュージーランド植物相（第1巻）でこれらの変種の地位に異議を唱え、交雑の結果であると主張しました。^[9] CJクインが胚珠の形態と方向に基づいた別の分類法を1982年に提案して初めて、この種は現在の学名であるハロカルプス・ビドウィリを得ました。^[10]

種小名のbidwillii は、イギリス生まれのオーストラリアの植物学者で、シドニー王立植物園の初代園長となったジョン・カーン・ビッドウィル（1815-1853）にちなんで名付けられました。 ^[4]

DNA配列解析を用いた3つの別々の研究（1つは2000年、2つは2002年）により、 Halocarpus属は単系統であることが確認された。これらはすべて共通の祖先から派生したものであるが、Halocarpus属が属するより広い系統群は未解決であることが判明した。2002年のPlant Systematics and Evolution誌の研究では、 H. kirkiiとH. biformisが系統群を形成し、H. bidwilliiが姉妹群であるという関係が判明した。^{[11]これは、2000年の}Australian Journal of Botany誌の以前の研究でも再現された。 ^{[12] [13]}

しかし、2011年と2012年に行われたその後の研究では、H. bidwillii はH. biformisと系統群を形成し、 H. kirkiiは姉妹種であることが判明しました。これらの研究は、Journal of BotanyとSmithsonian Contributions to Botanyに掲載され、GenBankのデータと独自のde novo シーケンシングを使用しました。1つの研究ではMatK、trnL-trnF、ITS2 DNA を分析し、もう1つの研究ではプラスチドとミトコンドリア 遺伝子座、18S rDNA、26S rDNA、ITS2 DNA も使用しました。^{[14] [15]}

ハロカルプス・ビドウィリはニュージーランド固有種で、コロマンデルから最南端まで生育し、緯度が高くなるにつれて標高の低い場所にも見られる。^[16]北島では、ロトアイラ近くのタウポ郡^[4]や中央火山台地、カインガロア平原^{[5]で見られる。}南島では、その名の通り、マウンテンパインはネルソン、カンタベリー、オタゴの山岳地帯でよく見られ、^[4]カンタベリーアルプスの海抜4,500フィート (1,400 m) の高さでも見られる植物がある。^{[4]マウンテンパインは}スチュアート島の海抜ゼロメートル地帯でも見られる。 ^{[4] [5]}

マウンテンパインは広範囲に生息するが、主に南緯39度以南の山岳地帯から亜高山帯の生息地を好む。^[16]生息域内では、年間平均気温は8.5℃、最も寒い月の平均最低気温は−0.8℃、年間平均降水量は2,458 mm (2.458 m)である。^[17]北島では、マウンテンパインは山岳地帯から高山帯の生息地にのみ見られ、通常は標高600～1500 mの間に生息する。^{[18] [5]}しかし、マウンテンパインは低地でも生育することができ、海抜ゼロメートルのスチュアート島に生息していることがその例である。^[5]マウンテンパインは、広範囲の土壌条件で生育する丈夫な植物でもある。マウンテンパインは湿地環境と乾燥した石の多い地面の両方で生育することができ、テアナウの石の多い地面の環境では非常によく生育し^[18]、湿地の縁、霜の降りる平地、川床でも同様によく生育します^{[5] 。}

マウンテンパインはニュージーランドの針葉樹の中で最も耐霜性の高い3種類の1つで、通常は-7℃を超える霜にも耐えることができます。^[19]同様に耐霜性に優れたマウンテンパインは、痩せた土壌によく見られます。 [19]多くの針葉樹と同様に、マウンテンパインは実際には浸出液の少ない、栄養分の少ない、排水の悪い土壌を好み、多くの花粉図ではマウンテンパインは不毛の湿地で繁茂することを示しています。^[19]マウンテンパインは-7℃を超える霜にも耐えますが、通常は年間平均気温が8.5℃、平均最低気温が-0.8℃の環境に生息しています。^{[20] [17]}マウンテンパインは、年間平均降水量が2,458 mm (2.458 m)の環境にも生息しています。^{[20] [17]}

マウンテンパインには真の果実が実らないため、天敵はほとんどおらず、ほとんどが草食昆虫です。簡単に言うと、マウンテンパインを捕食する昆虫は主に4つのカテゴリーに分けられます。甲虫、吸い込み虫、毛虫、ダニです。ゾウムシという特定の種類の甲虫は、マツ科（マウンテンパインが属する分類上の科）をすべて食べ、幼虫はマウンテンパインを含むあらゆる種類の腐朽木で繁殖します。^[21]より具体的には、カイガラムシであるEriococcus dacrydiiは、 Halocarpus属の茎と葉の鱗片に生息します。 ^[22]さらに具体的には、（Dugdale、1996）は、マウンテンパインを宿主植物とする針葉樹に関連する蛾の一種を発見し、適切にChrysorthenches halocarpiと名付けられました。^[23] Chrysorthenches halocarpiの幼虫はマツの芽を食べますが、数が多くなりすぎるとマツは青銅色になり、成長が阻害されることがあります。^{[23] [24]}最後に、タスマニアに生息する白い鱗を持つ赤いダニであるTuckerella flabelliferaは、若いマツに生息し^[25]、おそらく若い葉と木を食べます。

すべての針葉樹と同様に、マウンテンパインのライフサイクルは球果に依存しています。雄花と雌花は別の木に咲きます^[4]。長さ3〜5mmの雄花の球果は枝の先端に生じ^[18]、雌花は単独または対になって枝の先端のすぐ下に形成されます。^[4]種をまいてから、雄の針葉樹が成熟するまでには約2〜3年かかります。成熟すると、雄花の球果は10月から12月の開花期に現れますが^[5]、最もよく見られるのは10月から11月です。^[18]正確な場所によって球果の発達は異なり、北島のマウンテンパインは分布域の10月下旬に球果を咲かせます。^[18] 11月末までに、かつては若木だった赤みがかった球果はより茶色くなり、花粉を散布し始めます。^[18]同じ頃、胚珠が枝の先端で成長し、花粉によって受精すると基部に白い仮種皮が発達します。^[18]種子はその後数か月かけて発育し始め、2月から6月にかけて果実が実る季節を迎えます。^[5] 2月までに緑色の果実が成熟しますが、3月中旬から上旬までは熟しません。^[18]果実は熟し始めると急速に熟し、ナスの色合いに似た紫色から黒色になります。 ^[18]

種子自体は長さ3～4mmで、種子の長さに沿って規則的な溝があります。^{[7]マウンテンパインは、近縁種の}H. biformisと混同されることがよくありますが、この2種の種子の主な違いは、マウンテンパインの種子は、 H. biformisの種子よりも一般的に小さくてずんぐりしていることです。^[7]

カークが初めてマウンテンパインのことを述べたとき、彼はおそらく薪以外には「経済的価値はほとんどない」と断言した。^[4]おそらくカークは当時は知らなかったのかもしれないが、マウンテンパインは樹皮を剥がさないと薪としてしか使えないと明記すべきだった。マウンテンパインはニュージーランドの針葉樹の中で火災に耐えられる数少ない樹木の一つで、その主な理由は樹皮が厚いことと、火災後に根元から再び芽を出して回復する能力があることである。^[19]原木の他の用途としては、建物や枕木に使用する木材生産などがある。^[26]

マウンテンパインのもう一つの潜在的な用途は装飾である。カークは、マウンテンパインの「魅力的な特徴」について、その対称的な成長を例に挙げてコメントし、観賞用の植物になる可能性があると示唆した。^[4]装飾とおそらく薪以外に、マウンテンパインまたはその製品の他の用途は今日まで説明されていない。

最近学術的に注目されているものの、商業的にはまだ実現されていないマウンテンパインの一つの特性は、マウンテンパインの植物抽出物を殺虫剤として使うことである。マウンテンパインの葉の抽出物には、ジテルペン、フィロクラダン、イソフィロクラデンなどの有機化合物が含まれていることが示されており^[6]、マウンテンパインの葉の抽出物はコドリンガに有毒で、イエバエにも部分的に有毒であることが示された。^[27]これらの実験では、数種類の針葉樹（マウンテンパインを含む）の葉の粉末を粉砕したものが数種類の昆虫の餌に混ぜられ、マウンテンパインの粉末は検査したコドリンガに対して75%以上の死亡率を示し、検査したイエバエに対して55～75%の死亡率を示した。^[27] マウンテンパインの抽出物の潜在的な毒性効果は、レタスの種子の発芽でも研究されている。マウンテンパインの葉の抽出物は、若木と成木の両方から抽出した場合、発芽を有意に（p < 0.01）減少させましたが、両者に差はありませんでした。^[28]発芽とは別に、若木と成木の両方が根毛の成長を抑制しました。^[28] (Perry、1995) は、マウンテンパインのこれらの抑制効果は、マウンテンパインは低木の下に他の植物がなくても成長することが多いため、アレロパシーの可能性によるのではないかと仮説を立てました。^[28]マウンテンパインの抽出物が商業的価値を持つようになるには、さらなる研究が必要です。

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• 裸子植物データベース: Halocarpus bidwillii