グループ生活

動物行動学と進化生物学では、集団生活とは同じ種の個体（同種）が社会的魅力のメカニズムによって時間の経過とともに空間的な近接性を維持することと定義されます。^[1]動物の孤独な生活は祖先の生活状態であると考えられており、そのため、集団生活は多くの動物種で独自に進化してきました。^[2]したがって、社会的相互作用を通じて集団を形成する種は、捕食者からの保護の強化、潜在的な配偶者へのアクセス、採餌効率の向上、社会的情報へのアクセスなど、進化上の利点を獲得する個体群になります。

集団生活の重要な側面には、集団内の個人間の社会的相互作用（利己的、協力的、利他的、復讐的）の頻度と種類（社会生活）、集団の規模、集団内の集団メンバーの組織などが含まれる。^[要出典]

動物のグループの用語も、異なる分類グループによって異なります。羊のグループは群れと呼ばれ、鳥のグループはコロニーまたは群れと呼ばれます。

集団生活に関する研究のほとんどは、厳密に単一種からなる集団に焦点を当てています。しかし、自然界では多くの混合種集団がよく見られます。混合種集団の例としては、シマウマと集団を形成するヌー^[3]や、異なる種の鳥が大規模な餌探しの群れを形成することなどが挙げられます^{[4] 。}

集団生活は、動物の集団行動と混同されることがあります。集団行動は、集団内の個体間の相互作用が集団レベルのパターンをどのように生み出し、これらのパターンがどのように進化してきたかを研究する学問です。^[5]例としては、イナゴの行進や渡り鳥の群れなどがあります。しかし、集団生活は、集団内の個体間の長期的な社会的相互作用と、動物が孤独な生活からどのように進化してきたかに焦点を当てています。

孤独な生活と群れでの生活を見分けるのは極めて困難です。両者の区別は比較的人為的です。^[6]これは、生涯の大半を孤独に過ごす動物種の多くが、生涯のある時点で群れに参加したり、社会的行動をとったりするためです。^[7]こうした例は、交尾、子育て、さらには同種の個体が集まって食料や住処の資源を利用する際に発生します。^[2]そのため、群れでの生活には複数の定義が提案されています。群れでの生活の定義の違いは、群れのメンバーが示す社会的交流の頻度と種類、およびグループのメンバーの調整と凝集性のレベルによって異なります。^[6]例えば、ウィルソン (2000) ^{[8] は}、グループを「同じ種に属し、一定期間一緒にいる生物の集合体であり、他の同種の生物よりも明らかに大きな程度で互いに相互作用する」と定義しています。この定義は、ランプに引き寄せられる蛾や、動物が水飲み場の周りに集まるような状況には適用できません。^[1]これらは社会的集合の例ではないためです。しかし、ほとんどの定義では、グループ生活の基本的な特徴は、グループと見なされるためには、個体が時間の経過とともに空間的な近接性を示す必要があることであることに同意しています。^[2]したがって、グループ生活の実用的な定義は、2人以上の個体が時間の経過とともにある程度の空間的な近接性を示すことであり、これらのグループを維持するための社会的魅力のメカニズムの重要性を強調しています。^{[9] [1]}

動物の集団生活がどのように進化したかを説明するために、複数の異なる仮説が提案されてきました。研究によると、集団行動の習慣は個体によって異なり、この集団行動の傾向は遺伝する可能性があるとされています。また、集団行動の傾向は多くの遺伝子の相互作用、個体が得た経験、個体を取り巻く環境条件に大きく依存することも研究で示されています。^[1]他の研究では、社会的集団の進化の主な原動力は、生態学的圧力と並んで系統学的慣性であると主張しています。 ^[8]しかし、動物が祖先の孤独な生活からどのように進化したかは、まだ正確にはわかっていません。

集団生活の主な利点は、集団内の個体が他の集団メンバーが得た情報にアクセスできることです。^{[1]この情報共有能力は、採餌効率の向上や}捕食者に対する防御力の強化など、集団の成功の多くの側面に利益をもたらします。

集団生活による情報アクセスの利点は、採餌効率の向上である。個体が集団を形成すると、その環境内でより効率的に高品質の資源を見つけることができる。採餌効率は、個体が占める空間の広さと、餌を探している個体の数の増加によって向上する。^{[10] [11]}高品質の資源が見つかると、個体は信号や手がかりを出して、集団の他の個体をその資源の場所に導くことができる。^[1]このように生成された手がかりや信号は、集団の個体が低品質の資源と高品質の資源を区別するのに役立ちます。採餌効率に有益なこの情報伝達の例は、ミツバチ（Apis mellifera）のコロニーで見ることができます。ミツバチが行う尻振りダンスは、踊るミツバチがどこで蜜を採餌したかに関する情報を共有します。尻振りダンスは、他のミツバチを生産性の高い花の場所に誘導します。^{[12] [13]}森林テントウムシ（Malacosoma disstria ）などの一部の種では、餌源に応じて採餌行動が変わります。あまり好ましい餌源では、幼虫の群れは分裂する傾向があり、それによって捕食されるリスクが高まる可能性がありますが、より好ましい餌源を見つける可能性も高まります。^[14]

集団で生活することのもう一つの利点は、捕食動物に対する防御力を高める能力を多くの獲物種に見られることです。

集団が捕食者に対する防御力を高める方法の一つに、「多眼効果」がある。この効果は、動物の集団が大きいほど、集団が小さい場合よりも捕食者を感知しやすいというものである。^[15]これにより、集団内の個体は捕食者をより効果的に識別できるようになり、捕食者に自分の存在を知らせる態勢を取ったり逃げたりすることができる。一例として、ジークフリードとアンダーヒル（1975年） ^{[16]が行った}笑いバトに関する研究が挙げられ、この研究では、集団が大きいほど模擬捕食者に対してより迅速に反応することが分かった。

集団が捕食されるリスクが減少するもう 1 つの方法は、希釈効果です。^[5]希釈効果は、大きな集団の個体は、小さな集団の個体や単独の個体に比べて捕食されるリスクが減少するという考えを示しています。したがって、リスクは集団内の他のメンバーの間で「希釈」されます。ただし、この効果は捕食者が集団内のすべての個体を捕食できない場合にのみ発生することに注意することが重要です。たとえば、大きなイモムシの群れを捕食する鳥の群れは、鳥がすべてのイモムシを一度に素早く消費できるため、希釈効果はありません。^[1]ただし、大きな集団内のすべての個体が希釈効果の恩恵を受けるとは限らないため、利己的な群れの理論が開発されました。利己的な群れの理論では、集団の周辺にいる個体は、集団の中心にいる個体よりも捕食される可能性が高いとされています^[17]

メスの生殖成功は産める卵子の数によって決まり、オスの生殖成功は交尾するメスの数によって決まるという仮説があります。さらに、ベイトマンの原理^[18]によれば、集団内のメスは最も質の高い子孫を残す配偶者を選択する一方で、オスはメスと交尾するために互いに競争することが予想されます。

集団生活は集団内での社会的情報の存在をもたらし、オスとメスの両方のメンバーが潜在的な交尾相手を見つけて選択することを可能にします。これに加えて、集団で生活することで、個体がより多くの潜在的な配偶者にアクセスでき、その中から選択できるため、繁殖の成功率が高まります。^[1]したがって、集団で生活する個体は、より大きな集団では近くにアクセスできる配偶者の数が増えるため、配偶者を見つけて繁殖に成功する確率が高くなります。

集団で生活することには多くの利点があるにもかかわらず、集団を形成する際に集団内の個人にコストがかかることもあります。

同種の個体が集まって群れを形成すると、病気や寄生虫が群れ全体に広がるリスクが増大する。群れの個体は近接して生活するため、1 個体が病気や寄生虫に感染すると、感受性の高い個体がたくさんいる生息地にこの病気や寄生虫を持ち込むことになる。^[19]また、動物の群れが大きいほど排泄物の量が多くなり、病原体にとって好ましい環境となり、それが個体に広がる可能性がある。そのため、個体が単独で生活する場合よりも病気や寄生虫の伝染がより起こりやすく、より急速に進む。ブラウンとブラウン (1986) は、崖ツバメのコロニーでその良い例を示した。 ^[20]崖ツバメはツバメバチに寄生されることが多く、この研究では、コロニーあたりの崖ツバメの数が増えると巣あたりのツバメバチの数も大幅に増加し、その結果、巣の子孫の生存率が最大 50% 低下することが示された。別の研究では、ツバメの巣のコロニーサイズが大きくなるにつれて、巣穴ごとのノミの寄生の可能性が高くなり、感染した巣穴の子孫の死亡率も高まることが示されています。^[21]

大きな群れを形成することで生じる可能性のある結果は、群れのメンバー間の種内競争の激化です。群れの環境内の資源が限られてくると、群れのメンバーは利用可能な資源を求めて互いに競争しなければならなくなります。^[22]競争が激化すると、一部の個体では他の個体に比べて栄養摂取量が減ります。この例は、リーフモンキーを対象にした研究で見ることができます。^[23]この研究では、リーフモンキーの大きな群れのメスは、小さな群れのメスよりもエネルギー摂取量が少ないことが示されました。大きな群れのメスに見られるエネルギー獲得量の減少は、幼児の子孫の発育率にも悪影響を及ぼしました。そのため、動物が群れを形成することで社会的情報の存在により採餌効率が向上するという利点があるにもかかわらず、^[1]大きな群れの動物は、環境で利用可能な資源をめぐって競争しなければならないというコストも負う可能性があります。

集団生活に伴うもう一つのコストは、集団の規模が大きくなることで個体の 生殖成功度に影響を及ぼすことです。

群れを形成すると、より多くの潜在的な配偶者が存在するため、個体の繁殖成功率に利益をもたらす可能性があるが、結果的に、個体は配偶者を見つけて繁殖するために互いの競争も激化する可能性がある。 ^[24]これは、他の群れのメンバーと競争するようになったため、一部の個体の繁殖成功率が低下することを意味する。一例は、ユーラシアアナグマ（Meles meles）を対象に行われた研究に見ることができる。^[22]この研究では、大きな群れに属するメスのアナグマは、単独で生活するアナグマと比較して、繁殖失敗率が高いことが示された。したがって、群れで生活していると、潜在的な配偶者の存在が増えているにもかかわらず、一部の個体は実際に繁殖成功率が低下する可能性がある。

群れを形成する動物は、群れのサイズをほぼ最適レベルに維持する必要があることは明らかである。 ^[25]群れのサイズが最適サイズよりはるかに大きいか小さい場合、群れの個々のメンバーはストレスレベルが上昇する可能性がある。最適な群れのサイズよりはるかに大きい群れの個体は、食料資源や配偶者をめぐる競争によりストレスレベルが上昇する可能性がある。対照的に、最適サイズより小さい群れの個体は、捕食者からの防御が不十分なためにストレスレベルが上昇する。^{[26]この例は、}ワオキツネザルの一種（Lemur catta）を対象に実施された研究に見ることができる。^[27]この研究では、ワオキツネザルの最適な群れのサイズは10～20匹であると予測された。この研究では、最適な群れのサイズ内の群れはコルチゾール（ストレスの指標）のレベルが最も低く、最適な群れのサイズより大きいか小さい群れではコルチゾールの生成が大幅に増加したことが示された。したがって、最適なサイズ内に維持されていない群れのサイズは、その群れ内の個体のストレスレベルが上昇するというコストを招く可能性がある。  

集団生活のもう一つのコストとして、近親交配のリスクが増大することが挙げられます。^[28]集団のメンバーが長期間にわたって互いに近い場所にいると、集団の子孫が近親者と交配する可能性が高まります。^[29]近親交配の結果生まれた子孫は劣性形質や有害形質の影響を受ける可能性が高くなり、生存率や繁殖能力が低下します。^[30]ただし、近親交配のリスクは小規模で孤立した集団でのみ発生し、集団の規模が大きいほど個体が近親者と交配する可能性が低くなります。^[29]

• Ward, A. および Webster, M., 2016. 「社会性：集団生活動物の行動」ベルリン、ドイツ：Springer。