系統発生の慣性

系統学的慣性または系統学的制約とは、過去の適応によって課せられた将来の進化経路に対する制限を指します。^[1]

この現象を最初に認識したのはチャールズ・ダーウィンだが、この用語は後にフーバーによって1939年に造られた。 ^[2]ダーウィンは自身の観察に基づいて系統発生的慣性の概念を説明した。彼は「存在条件の法則」を説明する際にこのことについて語った。^[3]ダーウィンはまた、種分化後、生物はゼロから始まるのではなく、祖先から受け継いだ既存の特徴に基づいて構築され、これらの特徴がその新しい分類群に見られる進化の量を制限する可能性が高いと示唆した。^[4]これが系統発生的慣性の主な概念である。

リチャード・ドーキンスも1982年の著書『拡張された表現型』の中で、自然選択を川に例えてこれらの制約を説明した。^[5]

系統的慣性の例

ボディプラン

魚類から四肢動物への進化。基本的な体制は系統発生的に制限されている。
陸生脊椎動物のほとんどは、四肢からなる体型をしています。系統学的慣性仮説によれば、この体型は、たまたま最適だからではなく、四肢動物が四肢を持つ魚類（肉鰭綱）から派生したものであるとされています。四肢はたまたま移動に適した手段であったため、この体型は淘汰されなかったのです。^[6]
人間は二足歩行に最適な構造を持っていない。人間の体の大部分はもともと四足歩行を前提に進化し、その後系統的慣性によって制約されてきたためである。^[7]

生殖の形態

鳥類は、卵生のみを行う唯一の脊椎動物の種群である。鳥類は爬虫類から派生したため系統学的に制約されており、この制約を克服できなかったか、胎生、つまり生きたまま出産できるほど十分に分岐していない可能性が高いと示唆されている。^[8]^[9]

相同構造

体型の類似性よりも具体的には、哺乳類の分類群全体で相同な骨が存在します。例えば、霊長類の腕、騎手の前脚、コウモリの翼、アザラシのひれには五指骨の構造が見られます。これらが相同であるという事実は、系統学的慣性のさらなる証拠です。これらの構造は時間の経過とともに変化してきましたが、共通の祖先によって制約されています。^[3]^[4]

すべての脊椎動物は相同的な眼の構造を共有しており、視神経が網膜に付着する部分に事実上盲点がある。^[10]

研究システムにおける系統発生慣性のテスト

共通形質を調べる際に系統的慣性を効果的に検査できた研究はいくつかあるが、その多くは比較手法によるものである。^[11]^[12]^[13]比較手法を用いた研究もあり、適応に起因する形質や系統発生に起因する形質の証拠が見つかった。また、両方に起因する形質も多数あった。^[12]別の研究では、さまざまな状況で系統的慣性を強力に予測する新しい比較検査法が開発された。これは系統的固有ベクトル回帰 (PVR) と呼ばれ、種間の主成分分析をペアワイズ系統距離行列上で実行する。^[11]別の研究では、著者らは系統的慣性を測定する方法を説明し、さまざまな比較方法の有効性を検討し、異なる方法によってドライバーの異なる側面が明らかになることを発見した。自己回帰と PVR は形態学的形質で良好な結果を示した。^[13]

参考文献

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^ フーバー、B (1939)。「Siebrohrensystem unserer Baume und seine jahreszeitlichen Veranderungen」。Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik。88 : 176–242。
^ ab ダーウィン、チャールズ（1859年）。種の起源。p.206。
^ ab Shanahan, Timothy (2011). 「系統発生的慣性とダーウィンの高次の法則」.生物学および生物医学の歴史と哲学の研究. 42 (1): 60–68. doi :10.1016/j.shpsc.2010.11.013. PMID 21300316.
^ ドーキンス、リチャード（1982年）。『拡張された表現型：選択の単位としての遺伝子』オックスフォード大学出版局。p.42。
^ルーウィン、ロジャー（1980）。 「批判にさらされる進化論」。サイエンス。210 （4472）：883–887。doi ：10.1126/ science.6107993。PMID 6107993 。
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[1] Johnson, K; McKinney, F; Sorenson, M (1999). 「カモ類の雄親による世話に対する系統学的制約」Proceedings of the Royal Society of London B . 266 (1421): 759–763. doi :10.1098/rspb.1999.0702. PMC 1689901 .

[2] フーバー、B (1939)。「Siebrohrensystem unserer Baume und seine jahreszeitlichen Veranderungen」。Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik。88 : 176–242。

[:4-3] ダーウィン、チャールズ（1859年）。種の起源。p.206。

[:0-4] Shanahan, Timothy (2011). 「系統発生的慣性とダーウィンの高次の法則」.生物学および生物医学の歴史と哲学の研究. 42 (1): 60–68. doi :10.1016/j.shpsc.2010.11.013. PMID 21300316.

[5] ドーキンス、リチャード（1982年）。『拡張された表現型：選択の単位としての遺伝子』オックスフォード大学出版局。p.42。

[6] ^ルーウィン、ロジャー（1980）。 「批判にさらされる進化論」。サイエンス。210 （4472）：883–887。doi ：10.1126/ science.6107993。PMID 6107993 。

[7] Gould, SJ; Lewontin, RC (1979-09-21). 「サンマルコのスパンドレルとパングロッソス的パラダイム: 適応主義プログラムの批判」Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 205 (1161): 581–598. Bibcode :1979RSPSB.205..581G. doi :10.1098/rspb.1979.0086. ISSN 0962-8452. PMID 42062.

[8] McKitrick, Mary (1993). 「進化論における系統学的制約：説明力はあるか？」.生態学、進化、系統学の年次レビュー. 24 : 307–330. doi :10.1146/annurev.es.24.110193.001515.

[9] ^ブラックバーン、ダニエル; エヴァンス、ハワード (1986)。「胎生鳥がいないのはなぜか?」アメリカンナチュラリスト。128 (2): 165–190。doi :10.1086/284552。

[10] ドーキンス、リチャード (1986)。『盲目の時計職人』。WW ノートンアンドカンパニー。ISBN 978-0-393-31570-7。

[:1-11] ディニス＝フィーリョ、ホセ・アレクサンドル・フェリゾラ;サンタナ、カルロス・エドゥアルド・ラモス・デ;ビニ、ルイス・マウリシオ (1998-01-01)。「系統的慣性を推定するための固有ベクトル法」。進化。52 (5): 1247–1262。土井：10.2307/2411294。JSTOR 2411294。PMID 28565378 。

[:2-12] Pienaar, Jason; Ilany, Amiyaal; Geffen, Eli; Yom-Tov, Yoram (2013-05-01). 「スズメ目の鳥類における生活史特性の大進化: 適応と系統発生的慣性」.エコロジーレター. 16 (5): 571–576. doi :10.1111/ele.12077. ISSN 1461-0248. PMID 23489254.

[:3-13] モラレス、エドゥアルド (2000-04-01)。「チトニア (キク科) の系統発生的慣性の推定: 比較アプローチ」。進化。54 (2): 475–484。土井：10.1111/j.0014-3820.2000.tb00050.x。ISSN 1558-5646。PMID 10937224。