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フソームは、多くの昆虫目の発達中の生殖細胞嚢胞に見られる膜状の構造です。[1] [2] [3]フソームの最初の記述は19世紀に行われ、それ以来、フソームはキイロショウジョウバエの雄と雌の生殖細胞の発生において広範囲に研究されてきました。[3]この構造は、生殖細胞嚢胞の維持、減数分裂前の有糸分裂回数の調整、細胞間コミュニケーションの構造として機能することで卵母細胞を決定する役割を果たしています。 [3] [4] [5]
構造
ショウジョウバエでは、生殖細胞系囊胞は、 1つの生殖細胞系幹細胞から生じた不完全な細胞質分裂を伴う4回の有糸分裂から形成される。[ 6] [7]不完全な細胞質分裂の結果、囊胞内のすべての細胞が環状管と呼ばれる細胞間橋でつながれる3。4回の有糸分裂の結果、15の環状管でつながれた16個の細胞からなる囊胞が形成される。 [6] [7]フソームは膜小胞で構成され、小胞体に由来する。[2]フソーム物質は環状管内にあり、発生段階に応じて1～10μmの大きさになることがある。[1] [3]
1.1 フソメ開発
スペクトロソームは生殖幹細胞内の円形構造で、嚢胞細胞ではフソームに発達する。[8]フソームは減数分裂中に1つの紡錘極に付着することで雌の娘細胞に非対称に分裂し、その結果1つの細胞がすべてのフソーム物質を受け取る。[1] [8] [9] [10]フソームは2つの細胞をつなぐ環状管で新たに生成される。 [1] [9] [10]次に2つのフソーム部分が融合して細胞を結合する。[1]非対称なフソームの分割と新たな形成、それに続く融合は、各有糸分裂で起こる。[1]精子形成では、フソームの分割は対称的で、フソームは減数分裂中も存在する。[3] [11]
1.2 フソムの成分
多くのタンパク質や細胞小器官は、生殖細胞の発達を通じてフソームと関連している。アルファおよびベータスペクトリン、胡里太射（HTS）、アンキリンなどの細胞骨格成分は、フソームで最初に同定されたタンパク質であった。[4] [12]中心体はフソームに沿って移動し、フソームは微小管の組織化に関与している。[4] [13]フソームと微小管の相互作用は、卵形成における嚢胞極性をもたらす。[12]フソームと微小管の関連は、細胞周期を通じて変化する。[13]ミトコンドリアはフソームと関連し、リング状の管を通って卵母細胞まで移動する。[14]微小管はリング状の管を通って移動し、細胞間の物質輸送の経路を形成する。[10]
関数
フソームは、生殖細胞嚢胞の発達における細胞間コミュニケーションに必要な構造として、数多くの機能を持っています。フソームは細胞をつなぎ、細胞間のタンパク質やRNAの輸送や同期活動を可能にします。[3] [8]フソームの必須成分の変異は不妊症を引き起こす可能性があります。[3]
2.1 細胞周期の同期における役割
生殖細胞系嚢胞内の発達中の細胞は同期して有糸分裂を起こし、雄では嚢胞内のすべての細胞も同期して減数分裂を起こす。[7]フソームは、イベントが発生する可能性のあるトラックであり、その後、フィードバック機構が各細胞に迅速に伝達し、特定の結果がすべての細胞で同時に発生するようにします。[5]フソームが破壊されると、嚢胞内の細胞は同期して分裂できなくなります。[4] [15]生殖細胞系嚢胞細胞のロゼット形成により、細胞は通信のために最も近い構成になります。[9]
細胞周期全体を通じて、異なるサイクリンがフソームと結合して同期した細胞分裂を誘導する。サイクリン Aとサイクリン E は雌の生殖細胞系囊胞内のフソームに局在し、正しい数の有糸分裂が起こるために必要である。[5] [16]サイクリンレベルが異常な場合、分裂が少なすぎたり多すぎたりする。[5] [16] フソームのサイクリン EはSCF 複合体によってリン酸化されて分解され、分解されない場合は余分な分裂が起こる。[16]フソームは他の細胞周期タンパク質の分解部位である可能性がある。[16] Myt1 キナーゼは、 G2期の雄の CycA/Cdk1 を阻害する。[17] Myt1 調節がなければ、フソームと中心体の挙動が異常になり、不規則な紡錘体を持つ細胞が生じる。[17]
2.2 雄と雌のフソメの違い
女性では、フソームは細胞の運命と分化において役割を果たします。[9]非対称なフソームの分布と中心小体の向きによって、発達中の女性の生殖細胞系嚢胞のどの細胞が卵母細胞になるかが決まります。[8]嚢胞内の最初の分裂で生じた2つの細胞のうちの1つが卵母細胞になり、最も多くのフソーム物質を含みます。[3] [9] 16細胞の嚢胞が形成された後にフソームは分解します。[3]女性では、接続は、ナース細胞が極性微小管に沿ってタンパク質とRNAを卵母細胞に送るチャネルです。[10]
男性では、フソームは個々の嚢胞の品質管理を確実にするために必要です。1つの細胞でDNAが損傷すると、フソームを介したコミュニケーションによって嚢胞内のすべての細胞が死に、死のシグナルが拡散するか、DNA損傷が加わってアポトーシスが誘発されます。[18]これにより、成熟した精子細胞は卵子を受精させる前にゲノムが損傷していないことが保証されます。 [18]さらに、フソームの結合により、半数体 精子細胞はもう一方の染色体によって作られたタンパク質とRNAを持ち、「配偶子同等性」を確保します。[3] [19]
他の動物にも同様の構造がある
フソームはこれまで昆虫の配偶子形成に特有のものだと考えられていた。アフリカツメガエルの卵形成では、電子顕微鏡検査やスペクトリンやHTSなどのフソーム成分の免疫染色により、フソームのような構造が特定されている。[20] 細胞間橋は哺乳類の発達中の生殖細胞もつなぎ、細胞間で物質を共有することで細胞周期の同期や配偶子の品質管理に寄与している。[ 3 ]細胞間橋を介した細胞間コミュニケーションから生じる機能のすべてを解明するには、今後の研究が必要である。[3]さらに、今後の研究分野として、なぜ一部の生物にフソームが欠けているのかを突き止めることが挙げられる。これらの生物にはフソームの役割を果たす別の構造があるのだろうか、それともこれらの他の生物の生殖細胞シスト発達にはこれらの役割は必要ないのだろうか。
参照
参考文献
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ショウジョウバエの雄生殖細胞系列における中心体の継承には、hu-li tai-shao 機能が必要である。
外部リンク
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