ブレファリダ・ロイス

ブレファリダ・ロイス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	ハムシ科
属:	ブレファリダ
種：	B. ロイス
二名法名
ブレファリダ・ロイス （フォースター、1771）

スマックノミハムシ（Blepharida rhois ）は、北米で最も一般的に見られ、草食甲虫科のハムシ科に属します。^[1]より具体的には、この甲虫は、550属1000種以上を含む非常に多様な亜科であるAlticinae亜科に属します。ハムシ科の仲間は、大きな中大腿骨と、体長の100倍まで跳躍する能力で区別されます。これにより、この甲虫は接近する捕食者から逃れるためにカタパルトジャンプする能力を持っています。^[2]この能力から、「ノミハムシ」という一般名が付けられました。^[3]幼虫と成虫の両方の長さは通常1/4インチです。成虫はクリーム色で不規則な赤みがかった模様がありますが、幼虫は通常灰色で黄色の縞模様があります。^[4]

この甲虫は主にウルシの葉の外側の表面を食べます。この食事を通して、幼虫は捕食者に対する化学防御の一形態として使用できる有用な化学物質を消化することができます。この防御システムは、この甲虫の幼虫の重要な特徴である糞の盾に含まれています。この化学防御システムの生成にはウルシの植物が必要であるため、 B. rhoisの地理的分布は、多くの場合、ウルシの存在と相関しています。^[5]

Blepharida属は、主に色鮮やかなノミハムシで構成されている。このグループには 19 の属があり、眼の形、後脛節、葯節、受精嚢の形態に類似点がある。このグループの種は、通常、ウルシ科、ノギニア科、カンゾウ科、ムクロジ科の宿主植物を餌とする。Blepharida属グループの属の中で、 Blepharidaは最もよく知られており、最も丈夫である。Blepharida には、 Blepharida rhois、Blepharida dorothea、Blepharida sacra、Blepharida evanidaなど 55 種が含まれる。Blepharidaの成虫は通常、枝に卵の塊を産み、糞便で覆って保護する。^[6]

Blepharida属には73種が含まれており、その半分は熱帯アフリカに、残り の半分は新世界の熱帯地方に生息しています。Blepharida rhoisは、北米に広く分布する辺境種です。大陸のより北の地域の州で最もよく見られます。この種の分布は、東はバージニア州からアルバータ州、西はモンタナ州まで広がっています。これは、Blepharida属の他のすべての種がメキシコと中央アメリカに生息していることを考えると、異例です。^[3]

成虫と幼虫は、ウルシ属のRhusだけを食べる食性専門家であると考えられています。この種の甲虫は通常、スムースウルシ ( R. glabra)だけを食べます。ほとんどの新世界の種は代わりにBurseraを食べるため、この甲虫はウルシだけを食べる数少ない新世界の種の1つです。この甲虫の食性パターンは極めて不均一です。植物のある領域は葉が落ちますが、近くの領域はそのままです。この変動は植物間の二次的な化学反応によるものである可能性があることを示しています。宿主植物と非宿主植物では、B. rhois の幼虫が防御に取り込むことができる化学物質の量、特にタンニン酸抱合体とフィトールの存在が異なることがわかっています。^[1]

B. rhois は、通常、葉の外側の表面を餌とします。幼虫は、10～14 日後に糞から出てきた後、ウルシ科植物の茎を這い上がり、最も若い葉の組織または花芽を食べます。幼虫は若い小葉を単独で食べますが、古い葉を食べるときは、群れをなして並ぶことがあります。^[7]幼虫は飛べず、硬い保護表皮を欠いているため、捕食者に対して露出し、脆弱です。糞の盾は化学的防御源となるため、幼虫は餌を食べている間にその弱点を利用しようとする捕食者を阻止します。^[5]

卵は通常、糞便の殻に包まれて葉や枝に産みつけられる。卵は通常楕円形で、長さは0.4mm、色は白から黄灰色である。卵を産みつけてから約2週間後に幼虫が孵化する。幼虫は植物の上部まで這い上がり、植物の葉や花を食べ始める。その後、アリや食虫鳥などの捕食者を避けるために、糞便で体を覆い始める。1齢幼虫は、葉が広がる早春に最も多く現れる。摂食のピークは5月下旬から6月上旬である。完全に成長した幼虫は、蛹になるために土まで這​​い上がる。^[4]

成虫は約 2 週間後の初夏に出現し、9 月まで葉を食べ、その後冬に備えて保護された場所に移動します。ノミハムシは冬を逃れるために、畑や溝沿いの葉、土、雑草の下などの保護された場所を見つけます。これは、以前に餌を食べていた場所であることがよくあります。越冬する成虫は早春に出現し、すぐにウルシの茎に産卵します。成虫の活動は食物の豊富さによって決まります。成虫は植物から植物へと飛び移りますが、食物資源が余っている場合は通常動かずじまいです。食物が不足している場合は、飛行によってより長い距離を移動することを選択する場合があります。幼虫と成虫は同じ葉の資源を使用するため、成虫として食べるのに十分な資源がまだ残っている場合は、甲虫は生まれた場所に留まることを選択する場合があります。メスは通常、多産で長生きし、数週間にわたって産卵しますが、夏ごとに 2 世代以上繁殖することはありません。メスは一度に数百個の卵を産むことができ、多くの場合は自分の生まれ​​た場所で産卵する。^[4]

夏には気温が上昇し始めると、成虫は夏眠または休眠状態に移行することがあります。彼らは暖かい気温のために7月上旬から中旬にこれを選択することが多く、夏の終わりまたは秋の初めに再び現れて餌を食べ、その後成虫として越冬します。その結果、多くの成虫が夏眠を選択した場合、B. rhoisは9月上旬と10月にはあまり見かけなくなる可能性があります。^[8]

ウルシノミハムシの最も注目すべき特徴の 1 つは、その防御システムです。幼虫も成虫もRhus属の植物を食べますが、糞便シールドを構築するのは幼虫だけです。B . rhois の幼虫は、糞を捨てる代わりに、背中に糞を蓄えて粘性の塚を作ります。これは糞便「シールド」としても知られています。この甲虫は、背側の肛門と神経筋推進システムを使用して、糞便を幼虫の背中まで運びます。幼虫が食べ続ける限り、これらの糞便シールドは展開されたままになります。シールドは、隠れ場所、断熱材、または敵に対する物理的および化学的障壁であると考えられてきました。研究によると、これらのシールドは、襲ってくる捕食者に対する効果的な化学的抑止力です。^[1]アリがこの甲虫の幼虫を攻撃しようとすると、アリはすぐに撤退し、触角を整えて口を基質にこすりつけます。

これらの糞便シールドを化学分析した結果、それらは主に宿主植物から得られた一次代謝物と二次代謝物からほとんど改変されずに形成されていることが判明しました。シールドには脂肪酸、タンニン（没食子酸と没食子酸メチル）、ジテルペンアルコール（フィトール）の混合物が含まれていました。ウルシはタンニン酸含有量が高く、幼虫の腸内でタンニン酸を加水分解することで、B. rhois は遊離没食子酸と没食子酸メチルを生成することができます。没食子酸と没食子酸メチルは行動修飾因子であり、この甲虫の捕食者を阻止します。これらの化合物は抗菌保護も提供し、シールドを病原体から保護するのに役立ちます。^[5]

ノミハムシの後ろ足の大腿骨には中大腿骨バネがあり、カタパルトジャンプができます。このジャンプ能力は、この種が捕食者を避けるのに効果的な方法であり、餌にしている葉の表面から素早く姿を消すことができます。ノミハムシは体が小さいにもかかわらず、非常に高くジャンプし、素早く加速できるため、この素早い逃走が可能です。^[2]

成虫は中くらいの大きさで、跳躍を助けるよく発達した後肢を持つ。B . rhoisの羽は典型的にはクリーム色で、赤茶色の縞模様がある。この甲虫の膿胸部と頭部はオレンジ色である。頭部には細い触角が付いている。B . rhois の幼虫は灰色または黄色で円筒形である。外見はわずかに光沢があり、淡い縞模様があり、頭部は黒色である。B . rhois は頭楯  の前縁に沿って横列の棘条があるが、これは新世界の Blepharida系統の他の甲虫の頭楯に見られる横列のくぼみと比較される。^[3]

この甲虫は、通常、長さ約6.5 mm、幅約4.0 mmです。メスは通常、オスよりもわずかに大きいです。個体によって外見に若干の違いがある場合があります。たとえば、この種の甲虫の中には、より細くまたは短いものや、鞘翅が完全に赤と茶色のものなどがあります。^[9]

ノミハムシが小さい体にもかかわらず、遠くまでジャンプできるのは、後肢の大腿骨にある中大腿バネのおかげです。大腿骨の内壁には「弾性プレート」の基部が癒着しています。これは内壁の腹遠位、大腿脛骨関節の近くにあります。このプレートはゴムのような弾性のある先端部と中間部を持ち、小さな腱に似ています。半透明で乳白色で、楕円形で弾性のある構造です。レバーの三角板と呼ばれる内部構造も中大腿バネと連動して機能します。

ジャンプのプロセスは、生理学的には 4 つのフェーズを経て行われます。第 1 フェーズでは、ノミハムシは後肢を曲げて、大腿脛骨角が最低 20 度の角度を作ります。これは 20 ミリ秒未満で起こります。次に第 2 フェーズが始まり、4 ～ 5 ミリ秒で角度が 60 度に増加し、弾性ひずみエネルギーが累積的に蓄積されます。脛骨伸筋と屈筋が同時に収縮し、脛骨が脛骨ピボットの周りを回転し始めます。てこの三角形のプレートが引き出され、一時的に弾性プレートに引っ掛かります。次に、大腿骨中バネが脛骨伸筋によって引き伸ばされ、大腿骨にカタパルト機構が形成されます。第 3 フェーズでは、蓄積された張力が最大に達すると、三角形のプレートが 1 ～ 2 ミリ秒で外れ、爆発的なジャンプが起こります。加速が急速に起こり、1 ミリ秒未満で最高速度に達します。最終段階では大腿脛骨角は130度に達し、それ以上の張力は解放されません。^[2]

この甲虫はウルシの害虫とみなされる。幼虫は激しい摂食期に植物に最も大きな被害を与えるため、総合的害虫管理プログラムでは、5月中旬から下旬にかけて葉に幼虫がいないか監視することを推奨している。害虫としてのB. rhoisを抑制するために、農家は甲虫が土中で蛹化する7月に土を耕すことがある。幼虫の摂食を抑制するために、卵が孵化した直後に植物の枝や葉に殺虫剤を散布することがある。監視が効果的でない極端な場合にのみ殺虫剤が必要であるが、使用される殺虫剤にはバチルス・チューリンゲンシス・ヴァージョン・テネブリオニス、カルバマド、ヒ酸鉛、ピレスロイドなどがある。これは主に、幼虫の摂食が監視されていないと植物の死につながる可能性があるため、ウルシの植物が全体的に健康を維持するようにするためである。 ^[10]