ヤギの家畜化

ヤギの進化とは、自然選択による進化を通じて家畜ヤギが存在するようになった過程である。野生のヤギは中東や中央アジアの特に森林や山岳地帯の著しく厳しい環境に生息する中型の哺乳類で、現代人によって最初に家畜化された種の一つであり、家畜化されたのは一般的に紀元前8000年と考えられている。^[1]ヤギはウシ科に属し、バイソン、牛、羊など様々な反芻動物を含む、幅広く人口の多いグループである。ウシ科の動物はすべて、ひずめや草食性など多くの特徴を共有しており、すべての雄と多くの雌には角がある。ウシ科の動物は、中新世初期にシカやキリン科の動物から分岐し始めた。^[2]ヤギ、アイベックス、ヒツジを含むヤギ亜科は、後期中新世にはウシ科の他の動物から分岐したと考えられており、^[3]氷河期に最も多様性が高まったと考えられています。

カプリニ族はその後、ユーラシアの山岳地帯に到着し、さらなる地理的分離に応じてヤギとヒツジに分かれたカプリド族から発展しました。ヒツジの祖先は丘陵地帯に残り、ヤギの祖先は標高の高い場所に移動しました。^[3]この分岐により、ヤギの祖先は山岳環境に適応し、この種に特有であると考えられる多くの特徴を生み出しました。氷河期にはカプリと呼ばれる属が進化し、これが現代のヤギ種と、いくつかのアイベックス種に分岐しました。

最も古い家畜化は、ザグロス山脈のベゾアールアイベックスであると一般に考えられています。^{[4]これらの最も古い家畜化されたヤギは、}新石器時代の農民のために肉とミルクを生産するために使用され、^[5]住居や道具を建てるのに必要な多くの材料を提供しました。ヤギの家畜化に続いて、300を超える品種がさまざまな目的で確立され、^[5]ミルクの生産の最大化や肉用も含まれています。家畜化とその結果生じた品種改良は、ヤギの進化の方向に大きな影響を及ぼし、ヤギは人間との一貫した距離によって影響を受けたと考えられる行動を発達させました。^[6]品種改良によって現代のヤギの身体的多様性も大幅に増加し、野生のヤギには見られない特徴が生まれました。

ウシ科動物に最も近い類縁種はシカ科動物とキリン科動物で、このグループは進化の系統の早い段階でこれらの動物から分岐しました。ウシ科動物がシカ科動物とキリン科動物から分岐したのは、中新世の初期、およそ 2,000 万年前と一般に考えられています。これらの初期のウシ科動物は、旧世界の森林環境に生息していたと思われ、小型でシカに似ていました。

最も古いウシ科動物として知られているのはエオトラガス属で、現代のニルガイや4本角のレイヨウに近縁の小型のレイヨウに似た動物の属で^{[7] 、ユーラシア大陸の広い範囲に生息していた。}エオトラガスについて直接知られていることは少ないが、冠歯など、現代のウシ科動物の特徴となる多くの形質が観察されている。冠歯は、エオトラガスが森林でさらされていた可能性のあるより硬い植物に対処するために進化したと考えられている。この形質はその後平野にも引き継がれ、ウシ科動物は様々な草を処理することに長け、開けた環境で繁栄するようになった。エオトラガスの化石では角も観察されており、現代のウシ科動物と同様に、雄が優位性を主張し、雌を引き付けるために使用されていた可能性が高い。^[8]角は、潜在的な攻撃者に対する抑止力と捕食者に対する武器の両方を兼ねていた可能性がある。

これらの初期のウシ科動物にも蹄が存在し、形も機能も現代のウシ科動物の蹄に似ている。エオトラガスは森林環境に生息していたため、現代の多くのウシ科動物に比べると小型のままだった。ウシ科の多くの現代の種に見られる特徴的な大型化は、最古のウシ科種には見られなかったが、エオトラガスのすぐ後に発見された動物では、その種が草原やサバンナなどのより開けた環境に生息し始めたため、明らかになった。

この科の自然史の初期には、アフリカとユーラシアにそれぞれ由来するブードドンティア系統群とエゴドンティア系統群への分岐があった。 ^[9]この分岐は、一般的には2つの大陸の間に一時的な大陸分水嶺があったことに起因する。その後大陸が再び結合し、地理的分水嶺が消滅した後、2つの系統群は共存し始めた。現代のヤギは、ボビナエ亜科以外のすべてのウシ科動物を含むエゴドンティア族の初期のメンバーの子孫である。一般に、現代のウシ科動物は、社会性などの行動が大きく異なり、単独で行動するものもあれば、群れで行動するものもある。そのため、これら初期のウシ科動物の行動についてはほとんど解明されておらず、比較的研究されていない。

約1500万年前、後期中新世までに、ウシ科は15ほどの属に分かれ、^[10]主にアジアに集中していた。その後、科の多様性は飛躍的に増加し、中新世の終わりまでに合計70属が存在したと言われている。^[10]ウシ科の繁栄は、平原を素早く移動し、冠状の歯のおかげでそこら中の硬い草に対処する能力があったためと一般に考えられている。古代のウシ科動物はアジアの草原の豊かさから多大な恩恵を受けており、これがアジアでこの科が大成功した理由であると一般に考えられているが、アフリカでも多くの種が繁栄していた。中期中新世から後期中新世のこの急速な多様化の時期に、ヤギ亜科は他のウシ科から分岐した。これら初期のヤギ科動物は、中型のヤギに似た哺乳類の属であるカモシカに似ていたと一般に考えられている。 ^{[3]ヤギ科の動物は、すでに}シカ科の動物が密集していた平原から離れて、自分たちの生息場所を見つけざるを得なくなり、その結果、厳しい環境で生き残るために必要な特徴的な敏捷性を発達させました。ヤギ科の異なる種が占める生息地は著しく分岐し、このグループのメンバーは砂漠、ツンドラ、高山環境などさまざまな地域で発見されています。しかし、より厳しい環境に普遍的に依存していたため、この亜科は他の多くのウシ科のグループと同様に、アフリカよりもアジアでより繁栄しました。

Caprinae亜科は、ヤギやヒツジを含むグループであるCaprini族にも細分化されている。一般的に、Caprini族と他のCaprinae亜科の分岐の原因は選択圧であると考えられており、グループの初期のメンバーは山岳地帯に移動し、適応して捕食者から逃れるために特定の特徴を発達させた。^[3]その後、ヤギとヒツジに分かれたのは、後者がメソアメリカを占め、前者がより標高の高い場所に移動するという地理的なさらなる分離が原因でした。この分離とその後の特殊化は、捕食者から逃れる必要性にも起因しており、標高の高い場所に適応することで捕食者をより簡単に回避できるようになった。対照的に、ヒツジは捕食の脅威と戦うために群れを作る行動を発達させた。南アメリカに残ったものは、その後、最も最近の氷河期までに、現代のヤギと数種のアイベックスを含むCapra属を形成した。この頃までに、より広い亜科であるヤギ亜科は、多様性の最大の水準に達していたが、その後、衰退を経験していた。

標高の高い場所に適応する必要性から、低くて簡単に手が届く草がないため、草食行動が発達した。このことが、ヤギの好奇心の進化と、本来は有毒な植物を消化する能力につながった可能性が高い。 ^[11] また、木や岩を登る能力も発達したが、これはヤギ特有の能力で、ウシ科の動物の中ではヤギだけが日常的にそのような行動をとる。ヤギはどんなものでも食べることができ、柵で囲うことが難しい動物だという一般的な考えは、異常な環境に適応する必要から生じた前述の特徴から生じている。また、ヤギを柵で囲うことが難しいのは、厳しい山岳地帯への対応として発達したヤギの生来の高い知能からも生じている。ヤギは社会性があり群れで生活しているが、比較的捕食者から安全な環境に生息しているため、絆は比較的弱く、特に食事中は近くに留まらないことが多い。^[12]これは、ヤギの母親が子供たちを互いに少し離して寝かせるという珍しい行動にも反映されており、羊が子供たちを近くに寝かせておくのとは対照的である。

シトクロムc DNAとミトコンドリアDNAの解析により、 Capra属の異なる系統発生が示唆されている。^[13]

シトクロムc: ^[13]

ミトコンドリアDNA分析（すべての種をカバーしているわけではない）: ^[13]

推定値はさまざまですが、ヤギが初めて家畜化されたのは約9,500～9,900年前だと考えられています。 ^{[14]これは}アナトリア南東部で起こりましたが、約6,500年前にイランで、2,500年前にトルコ東部で別の家畜化の事例がありました。今日家畜化されているヤギの大部分は、最初の事例ではなく、後者の2つの事例の子孫です。^[4]家畜化の他の証拠は、約8,000年前の西アジアに存在します。^[15]初期のヤギの家畜化は、新石器時代の農民に肉、ミルク、衣類、燃料を提供することができ、その死骸は住居や武器の建造にも使用された可能性があります。^[5]家畜化の過程で、進化の速度とヤギの遺伝的多様性の両方が急速に増加し、現在、さまざまな目的のために300品種が記録されています。

他の動物と同様、ヤギの行動は家畜化以来、人間との数千年にわたる交流^[16]と選択的繁殖による加速的な進化に応じて変化してきました。ヤギは人間の存在に適応してきました。^[6]