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ジギタリス・ミノールは、オオバコ科の顕花植物の一種で、矮性スペインジギタリスとも呼ばれています。 [ 16 ]バレアレス諸島固有の、大きく垂れ下がるピンクまたは紫色の花を咲かせる、二年草または短命の多年草のジギタリスです。一般的な紫色のジギタリスと近縁ですが、小さな果実で区別するのが最も適切です。石灰質のアルカリ性土壌で生育する数少ないジギタリスの一つです。
カタルーニャ語の現地の言葉の名前は、ディダレラ、ディダルス、ディダルス・デ・ラ・マーレ・デ・デウ、ボカ・デ・ロップ、ヘルバ・デ・サンタ・マリアです。[ 7 ]
長い間、この種はDigitalis dubiaという名前で知られていましたが、現在はD. minorの同義語とみなされています[ 4 ]。しかし、最近まで、この名前はスペイン以外ではこの種の正しい名前とみなされていました(つまり、Flora Europaea (1976) [ 17 ]およびEuro+Med Plantbase (2011) [ 18 ] )。
現在の名称の方が確かに古く、優先権があります。つまり、両方の名称が同じ分類群を表す場合、リンネは1771年にD. minorという名称で分類群を初めて記載し、その起源については「ヒスパニアの生息地」とだけ記しました。[ 1 ]スペインの植物学者は1990年代にはすでにこの名称を使用していたにもかかわらず、 Plants of the World Online (2017)などの海外の機関がリンネの優先権を認めたのはごく最近のことです。[ 7 ] [ 15 ] [ 19 ]
リンネは実際にはこの種を最初に記載した人物ではなく、1771年の著作で、1694年に『植物学の基礎、または植物を識別する方法』として初版が出版されたジョセフ・ピットン・ド・トゥルヌフォールの1700年の『植物標本学概論』をこの分類群の出典として引用している。[ 20 ]トゥルヌフォールはこの分類群をDigitalis Hispanica, purpurea, minorと呼んでいる。トゥルヌフォールもこの植物を最初に記述したわけではなく、彼の著書ではこの分類群について2つの古い植物学書、パオロ・ボッコーネの1697年の『Mvseo di fisica e di esperienze variato』とジャック・バレリエの『Plantae per Galliam, Hispaniam et aliam observatae』を引用している。後者は当時1697年に書かれた未発表の原稿だったが、最終的に1714年にライデンで出版された。バレリエとボッコーネはどちらもこの植物がバーベナの葉を持ち、スペインで採集したと記述している。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
D. dubia は、1874 年にスペインの植物学者Juan Joaquín Rodríguez y Femeníasによって初めて記載されました。同氏は、 Pierre André Pourretがメノルカ島の植物相に適用したD. minorという名前( 19 世紀の他の著作ではD. thapsiとも識別されていました) は、リンネが元々使用していたD. minorと同じ種ではなく、リンネはメノルカ島には存在しないと考えていたと述べています。[ 2 ] [ 3 ] [ 24 ] Rodríguez が提供した表によると、D. dubiaは、少なくとも標本では、先端に向かって曲がるのではなくまっすぐ走る二次葉脈、先端が膨らんで萼よりも短い、萼の 2 倍の長さで膨らまない下向きの小柄を持つことで、 D . minorと区別されていました。また、萼片は楕円形で先端が鈍く丸みを帯びており、尖った先端を持つ披針形や披針形卵形とは対照的である。[ 3 ]
1881年、ヨーロッパのすべての植物をリストアップしようとした著書シリーズ『Conspectus Florae Europaeae』の中で、カール・フレドリック・ニーマン（この部分ではウジェーヌ・ブルジョーの協力を得た）はロドリゲスに従い、彼の名前D. dubia（および彼の同義語に従う）とリンネのD. minorの両方をリストアップした。彼らによれば、D. minorはコルドバで採集されたものだった。[ 25 ]
この種は非常に多型性があり、個体ごとに表現型が大きく異なります。[ 19 ]最近まで2つの変種が認識されていましたが、[ 26 ] Flora Ibericaではもはやそうではありません。[ 7 ]
1914年、カルロス・パウ・イ・エスパニョールは、ピウス・フォント・イ・ケールがメノルカ島から彼に宛てた手紙で記載したDigitalis dubia var. longipendunculataを発表した。この変種は、花柄が萼の2倍の長さで、緑色の葉の裏側にわずかに綿毛が生えているとされていた。パウは、この分類群の有効性について疑問を呈した。 [ 5 ]マヨルカ島の薬剤師で植物学者のリョレンス・ガルシアス・イ・フォントは、1958年に彼の島から別の2つの変種を記載した。どちらも地元の植物学者の友人にちなんで名付けられ、subsp. dubia var. marcosiiとsubsp. palauiである。彼によると、subsp. palauiは、より披針形でより細長い、はるかに大きく、緑色で、無毛の葉を持っていた。花柄、枝、苞、萼片は微毛があり、紫色だった。マルコシイ種は、両者の中間的な性質を持つと考えられていた。[ 8 ]
アンヘル・マリア・ロモ・ディエスは、1994 年の著書『Flores silvestres de Baleares』でこの分類群を亜種のランクに昇格させました。[ 15 ]
2001年に3つの島それぞれから多数の標本を用いて行われた遺伝学的研究では、統計的に有意ではなかったものの、3つの主要な集団（各島に1つずつ）にクラスター化することがわかった。上記で説明した2つの異なる変種は遺伝学的には一致しない。マヨルカ島では、var. minorとpalauiは2つのデータ解析で遺伝的に明確に区別されているが、メノルカ島では、2つの表現型（毛のあるものと毛のないもの）は遺伝的に特に違いはない。マヨルカ島では、集団は採取された地理的領域によって区別できる。これはvar. palauiの分化も説明している。この島では、表現型的にpalauiに分類された植物標本が、他の亜集団から地理的にやや隔離されていたためである。別の統計的手法を用いてデータを再評価したところ、2つの分類群の間にはほとんど変異が見られなかった。集団間の相対的な遺伝的多様性は小さいが、集団内の遺伝的多様性は高い。最後に、パラウイと特定された個体群は、周囲の基亜個体群よりも互いに近縁ではなかった。この研究は、2つの種内分類群の認識を支持しない。[ 19 ]
1980年に2人のオランダの農学者によってレクトタイプが指定されるまで、ホロタイプを指定した者は誰もいなかったようだ。[ 7 ] [ 27 ]
この種は、ピンク色の垂れ下がった花を咲かせる二年草または短命の多年草です。まれに白い花を咲かせる品種も存在します。[ 28 ]植物はやや叢生し、葉が密集したロゼットが小さな塊を形成することがよくあります。植物全体は通常、毛（トリコーム）の綿毛状の毛で覆われており、そのうち腺毛は一部のみですが、無毛の植物も見られます。植物の基部は木質で、地面近くで枝分かれするか、単一のロゼットを形成します。各ロゼットから、緑色または紫色をした高さ10～80cmの角張った茎が伸びます。これらの茎には、長さ0.4～0.7mmの非腺毛と、非常に短い、ほぼ無柄の腺毛が密集していますが、まれに無毛の場合もあります。これらの茎の長さには葉が少なく、ほとんどの葉は植物の基部に集まっています。[ 7 ]
葉は通常、灰緑色です。植物の頂部に向かう途中の葉は垂生しません。最も低い基部の葉身は長さ3～10cm、幅1～4cmで、楕円形から卵形、柔らかく革質ではなく、平らかやや反り返り、先端は鈍く、縁はほぼ全縁または鋸歯状で、長さ8～40mmの葉柄に向かって細くなります。灰灰色の毛は葉の裏側に非常に密生しており、紫がかった非腺毛の長さ0.3～0.5mmの毛と、ほぼ無柄の腺毛の両方で構成されていますが、まれに葉が無毛で腺毛のみを持つ場合や、完全に無毛の場合もあります。[ 7 ]
花序は長さ5～25cm、例外的に1.5cmまたは53cmまでで、片側に花が並ぶ二花性（花序の片側に花が並ぶ）で、通常は5～20個の花が付き、例外的に1個または最大36個の花が付きます。個々の植物は多形性で、花の数が少ないものもあれば多いものもあります。花柄の節間は長さ9～27mmで、長さ0.4～0.7mmの非腺毛の長い毛と、長さ0.3～0.4mmのほぼ無柄の腺毛で覆われています。節には披針形の苞があり、長さ3～20mm、幅2～4mmで、植物の他の部分と同様に毛が生えています。[ 7 ]
花柄は長さ4～21mmで、ほぼまっすぐで、苞葉より短いか、同じか、または大きい。萼片は不均等で、毛があり、花冠にほぼ密着している。側萼片は長さ8～16mm、幅2～4mmで、楕円形または披針形で、先端は尖っている。上萼片は他の萼片より短く、より長い。花冠は長さ28～35mmで、やや二裂し、鐘形で、ピンクからピンクがかった紫色（まれに白色）で、外側に毛がある。花冠筒は長さ20～30mm、幅14～23mmで、幅の1～2倍の長さで、基部に向かって徐々に細くなる。筒の内側の前部には、1～1.5mmの濃い紫色の点がある。これらの点は白いオーラに囲まれており、オーラが融合して大きな白い斑点を形成します。管は通常、口に繊毛があります。上唇は全縁または二葉です。下唇には発達した耳状の側葉があり、これらは口まではっきりと裂けています。中央葉は6～13mmです。子房は腺毛で覆われています。花柱には様々な毛があり、時には無毛です。[ 7 ]
果実は長さ10～15mm、幅6～10mmの蒴果で、卵形またはほぼ球形で、萼片より明らかに短く、腺毛で覆われている。栗褐色の種子は長さ0.5～0.7mm、幅0.3～0.5mmで、亜円筒形から倒円錐形をしている。[ 7 ]
Flora Ibericaの二分検索表では、 Digitalis mariana、D. purpurea、D. thapsiに分類されています。D . minorは他の種と同所的に分布しておらず、バレアレス諸島に生育している場合は、おそらくD. minorです。萼片よりも明らかに短い蒴果、耳状の形をした高度に発達した側裂片を持つ花冠の下唇、筒口まで明瞭に裂けていることで区別されます。[ 7 ]
ジギタリス・タプシは、銀色または灰色の毛ではなく、長さが最大0.6mmの黄色い腺毛のみで構成された非常に粘着性のある毛状体を持つこと、およびロゼットの中央の葉が明らかに垂下していることによって明確に区別される。[ 7 ]
ジギタリス・プルプレアは非常に類似した種であり、 D. minorとは蒴果が大きい点で区別される。 [ 7 ]
D. marianaでは、萼片は開放または半開放で、花冠筒は基部に向かって急に狭まり、D. purpureaと区別されます。蒴果は萼片と同じかそれ以上の長さで、花冠の下唇には側裂片がほとんど発達しておらず、丸みを帯びており、耳状ではなく、筒の口まで裂けていないため、これら 2 つの種はD. minorと区別されます。[ 7 ]
これまでに検査したすべての標本では染色体数は 2 n =56 である。[ 7 ] [ 19 ] [ 29 ]ジギタリス・マイナーはカルデノリド化合物を生成する。[ 19 ]
ジギタリス・ミノールはバレアレス諸島東部に固有の種で、マヨルカ島、メノルカ島、カブレラ島に生息している。[ 26 ]
漸新世末期から中新世初期にかけて、アフリカ大陸がイベリア半島に押し付けられ、ベティカ山脈が隆起した。その東には地中海に長い半島が形成され、おそらくコルシカ島とサルデーニャ島まで繋がっていた陸橋となった（当時は一つの陸塊であったが、後に左に回転し、漸新世末期にメノルカ島が分離した）。この時代のブルディガリアン期とランギアン期の終わりには、バレアレス諸島は二つの大きな島として存在し、その後数百万年の間にアンダルシア本土と繋がることもあった。メッシニアン期はヨーロッパにとって特別な時期であった。地中海と大西洋の繋がりが断たれ、100万年の間に地中海全体が蒸発し、厚さ1キロメートルにも及ぶ広大な塩の層が残され、ナイル川は中央付近の広大な塩沼に流れ込んだ。コルシカ島とバレアレス諸島は再び繋がり、種の移動が可能になった。鮮新世には、島々は再び本土から分離して大きな島となり、更新世には東西に二つの大きな島に分裂した。東の島はヴュルム氷期に分裂してメノルカ島とマヨルカ島を形成したが、それ以前にも何度か分裂していた。[ 29 ]
この地質学的歴史は、地中海のさまざまな島々における特定の共通植物種の分布を説明しており、種は時代に応じて東または西からバレアレス諸島に移住してきた。コンタンドリオプロスとカルドナによれば、D. minorは後者の例であり、その祖先は西のスペインからこの地域に移動してきたD. purpurea subsp. purpureaであり、これは最終的にこの分類群が西の島々から絶滅したことを意味する。 [ 29 ]ペトラ・アンドレア・ヒンツ・アルカラズによれば、この侵入はメッシニアン期より前に起こった。[ 19 ]これにより、この種は「分裂固有種」となり、隣接する集団から隔離された後に進化した固有種となる。この種分化の方法は、隔離として知られている。[ 29 ]現在の集団の遺伝的構造は、比較的最近の時代にD. minor が大きな連結した島に単一の集団として存在していたという理論を裏付けている。 [ 19 ]
現在の個体群の遺伝的構造、特に個体群間ではなく個体群内の遺伝的多様性が比較的高いことは、この種がこれまで特に希少であったことがないことを示唆しており、個体群または亜個体群のボトルネックの証拠はほとんどない。[ 19 ]
自生地では5月と6月に開花するが[ 28 ]、例外的に4月か7月に開花することもある[ 7 ] 。雄性先熟植物であり、雌性部分よりも雄性部分が先に成熟する[ 19 ] [ 30 ] 。個体間では遺伝子流動が活発であるという証拠が多数ある[ 19 ]。
岩の多い地域で生育しており、岩や崖の割れ目、湿った岩、岩の裂け目、日当たりの良い場所や日陰に生息しています。[ 7 ] [ 8 ] [ 28 ]また、海岸の崖にも生育しています。[ 7 ]石灰質の岩の間で生育しており、このようなアルカリ性の土壌を好むジギタリス属の種はごくわずかです。[ 31 ]珪質の土壌で生育しているのは非常にまれです。海抜から1,400メートルの高度まで生育しています。[ 7 ]
それは、多数の風土病または特徴的なバレアレス諸島に関連して成長します:アラビス・ベルナ、アルム・ピクタム、アブラナ属バレアリクム、セラスティウム・ルリダム、クリペオラ・ジョンスラスピ、クレピス・トリアーシ、デルフィニウム・ピクトゥム、グロブラリア・マジョリセンシス、ヘリクリサム・ラマルキ、レーザーピティウム・ガリクム、リナリア・エクイトリロバ、エルギノーサ、ラムヌス・オレオイデス、ルメックス・インターメディウス、スカビオサ・クレティカ、セスレリア・セルランス亜種。インシュラリスとシブソルピア・アフリカナ。[ 8 ]
シロイヌナズナから採取した遺伝子を実験的にジギタリス・マイナーのゲノムに挿入し、遺伝子組み換え植物を作製した。これは、ジギタリス属植物が依然としてこれらの医薬品の主要な工業的供給源であるため、心臓配糖体の量を増やすことができるかどうかを調べるために行われた。代謝工学実験は成功し、新しい遺伝子の発現により、得られた植物でステロールとカルデノリドの生産が増加した。 [ 30 ]