情報センター仮説

情報センター仮説（ICH）は、鳥類が共同ねぐらに住む主な理由は、不均等に分布している食料資源の位置に関する情報をコミュニティ内の他の鳥から得るためであるという理論である。^[1]この仮説は、ピーター・ワードとイスラエルの生物学者 アモッツ・ザハビ（1973）によって最初に提唱された。^[1]彼らは、鳥が群れに加わるのは食料資源に関する情報を得て採餌効率を高めるためであると述べた。^[1]この戦略を使用すると、失敗した鳥は集団に戻り、成功した鳥の行動の違いを観察することによって情報を得ることができる。^[1]知識の交換後、失敗した個体は成功したとみなされた個体を追って資源の場所に戻る。^[1]

この仮説は、カラスやハゲワシなど、共同でねぐらにするさまざまな種類の鳥で研究され、実験的に裏付けられている。この戦略は、餌探しに失敗した鳥がランダムな方法で餌探しをやり直す必要がなくなるため、進化的に適応的であると考えられている。 ^[1] 1980年代初頭までに、情報センター仮説は広く受け入れられ、共同でねぐらにする行動を説明するために使用されたが、この人気は大きな批判も招いた。^[2]この理論に対する批判の1つは、仮説を支持する基準を満たすために複数の仮定が必要であることである。^[2]この理論に対する別の批判は、それが厳密に餌の情報共有に関係しているため、その範囲が狭いことである。^{[3]情報センター仮説が}進化的に安定した戦略であるかどうかについては、さらなる批判がある。^[4]

情報センター仮説は、1973 年にピーター・ウォードとアモッツ・ザハビによって初めて説明されました。^[1]彼らは、共同ねぐらは、成功した個体から提供された情報から、失敗した個体が食料資源を見つける際に有利になった結果として進化し、維持されたと理論づけました。^[5]情報センター仮説では、2 つの条件が満たされる必要があります。1 つ目は、成功した個体が給餌後に共同ねぐらに戻ること、2 つ目は、食料源を知らない鳥がこれらの個体を成功した個体として認識し、その後、食料源まで後を追う必要があることです。^[6]ウォードとザハビは、主な研究で、アカハシケリアとアマサギの鳥を研究し、午前中に失敗した個体が共同ねぐらに戻り、午後にはねぐらから離れた他の鳥を追うことに注目しました。^[1]

Mock ら (1988) は、情報センター仮説が支持されるために、種が満たさなければならない 7 つの要件を挙げています。第 1 に、採餌に成功した鳥は、報酬のある場所に戻らなければなりません。^[2]第 2 に、一部の個体はこれらの報酬のある場所を発見しますが、他の個体はこれらの場所に気付かないままです。^[2]第 3 に、以前に成功しなかった個体は、他の個体が成功しているか失敗しているかを認識できなければなりません。^[2]第 4 に、成功していない個体は、成功した個体がねぐらを離れるときに、共同ねぐらを離れなければなりません。^{[2 ]}第 5 に、以前に成功しなかった個体は、成功した個体に続いて給餌場所まで行かなければなりません。 [2]第 6 に、以前に成功しなかった個体は、成功した個体から食物源を共有することを許可されなければなりません。 [ ^2]第 7 に、情報を受け取って従うことによる全体的な純利益は、個体が自分で食物を探す場合よりも大きくなければなりません。^[2]

成功している個体が資源に関する知識を共有することは逆効果のように思えるかもしれないが、情報センター仮説では、この行動は適応的であると主張している。^[6]情報センター仮説では、この行動は防衛メカニズムであり、突然の資源価値の低下で食料源が破壊された場合、鳥は他のねぐらの個体から新しい資源情報を得ることができると主張している。^[6]この考えは、最近大雪が降った地域の個体は、雪が降らない地域の個体と比較して、共同ねぐらを探す時間が長かったことを示す研究によって裏付けられている。 [6]これは、鳥が他の鳥の情報を活用して資源に関する知識をアップグレードできるようにするためである可能性がある。^{[ 6]}

情報センター仮説を支持する根拠として、集団で生活する個体は、自分で探すよりも低コストで、より多くの資源情報を得ることができるという考えがある。^[4]さらに、複数の研究で、群れで生活する鳥の食料源は、通常、哺乳類や分解者などの他の捕食者によってすぐに消費されることが指摘されている。^[6]したがって、資源の寿命が短いため、個体は同種の個体と知識を共有しても問題ない可能性が高い。^[6]

現在、情報がどのように伝達されるかについては推測しかありません。成功したメンバーが最初にディスプレイを通じて知識を伝え、失敗したメンバーがそれに続く、または失敗したメンバーが空中で旋回するかゆっくりと飛び立ち、成功したメンバーが離陸するときに合流する、と示唆されています。ウォードとザハビは、ICHの説明にいくつかの異なる方法でアプローチしましたが、それぞれの説明は、リソースに関する知識を配布する能力に関連しています。この場合、ねぐらは、広告、同期繁殖、季節性、気分、捕食など、いくつかの要素に分けることができます。^[7]

• 広告とは、単に共同ねぐらにもっと多くのメンバーを引き付ける行動と定義されます。これは、アマサギ ( Bubulcus ibis ) のジグザグやらせん飛行などの空中ディスプレイ、ハクセキレイ ( Motacilla alba )のように開けた場所で目立つ色をすること、ムクドリ ( Sturnidae科 ) のさまざまな種のように隠れるのに最適な木の葉の茂った場所で大声でさえずったり非常に騒々しく行動したりすること、または大きなグループでねぐらに向かって飛ぶなどの一般的な行動を通じて行われます。渉禽類の大群は数キロメートルに及ぶ巨大な雲を形成するため、非常に目立ちます。この行動がどのように進化したかの考えられる説明の 1 つは、広告はねぐらの探索能力を向上させ、より多くのメンバーを引き付けることによって、より多くの餌場情報を共有できるため、有利な行動であるというものです。^[7]
• 同調繁殖は、前述のように、より多くのメンバーが共同ねぐらのより多くの食物探索能力に貢献するという点で、無形文化遺産に貢献します。例えば、アカハシケレア ( Quelea quelea ) は同調繁殖し、同年齢の若い鳥の大きな群れを形成します。成鳥のケレアは、幼鳥が約 3 週間で巣立ちます。つまり、若い鳥は群れとしてコミュニケーションをとることを学ばなければならず、最終的には食物の場所の情報が効率的に交換される共同ねぐらに発展します。これは、同調繁殖の結果、群れのメンバーの数が多いため、容易になります。^[7]
• ねぐらの大きさは季節によって変動する傾向があり、ムクドリ、ハクセキレイ、ズアオアトリ（Fringilla coelebs）、アトリ（Fringilla montifringilla）、イシグロヒメドリ（Icteridea family）などの種は冬の間に大きな群れを形成する。群れの規模が大きくなると、メンバーが情報を探して共有する必要性が最大になる環境状況の結果として、食物に関する知識を獲得して分配する能力が高まると考えられている。広告や同期繁殖と同様に、またICHの役割を繰り返すと、この行動は食物探索能力と情報交換も向上させ、進化した有利な行動であった可能性がある。^[7]
• ウォードとザハビは、ねぐらの仲間が「機嫌が良い」とき、群れの他の仲間に、自分たちは十分に餌を与えられており、餌の場所をよく知っていることを示すような行動をとると述べています。これは、機嫌が良い仲間と一緒にねぐらに留まることにはエネルギー面での利点があることを他の仲間に示しています。ある意味で、機嫌が良いことは情報伝達の方法となる可能性があります。進化論的に、また無形文化遺産を考慮すると、情報センターのサイズを維持し、仲間を共同ねぐらに留めておくような行動をとることが有利です。気分の表れ方は種によって異なります。たとえば、ムクドリ、カラス、ケレアはねぐらに集まった後、一晩中おしゃべりをし、夜明けにねぐらを離れる前にまたおしゃべりをします。しかし、気分は現時点では十分に理解されていないようです。^[7]
• ウォードとザハビも、集団ねぐらの目的は捕食者保護ではないと考えていたが、無形文化遺産の形成には捕食の方が大きな役割を果たしているようだ。集団ねぐらには、探知能力の向上など捕食者防御の役割もあるが、捕食に対する反応として進化的に生じたわけではない。多くの場合、大群の鳥は捕食者に対してあまり効果がない。しかし、捕食者は集団の密度に役割を果たしており、捕食圧が高いと種のねぐらの間隔が広くなる可能性がある（集団で繁殖する鳥の中には、単独で巣を作らざるを得ない者もいる）。食料源に関する知識は個体群の要因であるため、捕食は食料を見つけ知識を広める能力を弱める。したがって、捕食は情報センターとしての集団の分布と形成において進化的役割を果たしている。^[7]

ウォードとザハビは、無形文化遺産を支持する行動を示すさまざまな種を挙げたが、すべての行動を示す種はなかった。アカエリヒバリ（Agelaius phoeniceus）は、同期した繁殖パターンを示すほか、同じ巣に鳥を誘い込むためのディスプレイを行う。ウォードとザハビが行ったアカエリヒバリとアマサギの観察では、午前中と午後遅くにそれぞれ餌を見つけられなかった後に行動が変化した。しかし、2番目のねぐらで休んだ後、失敗したこれらの鳥は他の鳥に加わり、まったく別の方向に飛び去った。ハクセキレイとアマサギは、色と模様が非常に目立ち、2種とも群れを作るために開けた場所を選ぶことが多いため、広告を示すと提案されている2種である。また、長期間のねぐらの場所が広く、餌を探す場所も広いフィンチの種は多種多様である。^[7]

個々の個体レベルでは、他の成功していない、または無知なメンバーを助けることには、あまり利点がありません。たとえば、成功した採餌者がねぐらに戻り、さらに他の採餌者とともに再び食料源に戻るのは、エネルギー的にコストがかかります。成功した採餌者に無知な採餌者が同行すると、病気や寄生の危険さえあります。成功した採餌者は、失敗したメンバーが将来成功した採餌者に食物に関する知識を提供するという相互利他主義を期待しているかもしれませんが、ねぐらのサイズと可動性を考えると、これは当てはまりそうにありません。^[8]

ねぐらの仲間が餌を探しに飛び立つ前と飛び立った後のICHの適用については疑問が残る。同時にねぐらを離れた仲間が、その後独立して餌を探す可能性はある。実際、大規模な群れの移動は餌とは全く関係がなく、別の場所に飛ぶときに捕食者から身を守るためである可能性がある。飛び立つ前に、情報伝達がどのように行われるかを判断することは困難である。ねぐらではなく、餌のある場所で局所的に伝達が行われる可能性がある。たとえば、遠くから特定の場所に向かう仲間の大規模な移動に気づく個体がいるかもしれない。^[9]

また、狩猟行動や腐肉食行動には多様性があるため、ICH はすべての種に当てはまるとは限りません。たとえば、魚食性の サギの中には、集団での採餌や移動とは正反対の、ステルス行動をとる種もいます。また、サギのいくつかの種は縄張り意識が強く、同種同士の採餌は許しません。カモメに関する研究では、群れの仲間が知識豊富なカモメに従わなかったことも示されています。これらの場合、カモメの採餌行動は、地域的な情報伝達によってより適切に説明できるかもしれません。^[9]

情報センター仮説は、ナキウサギ（Corvus cornix）で研究されてきました。ナキウサギは集団でねぐらにつく行動を示し、群れで餌をとることが多いため、情報センター仮説の研究に適した種です。^[6] Sonerud、Smedshaug、Brathen（2001）が実施した研究では、3年間にわたって34羽のナキウサギのねぐらと餌の行動が調査され、情報センター仮説を支持する結果が得られました。^{[6] Sonerudらは、カラスが生息する自然環境と同様に、予測不可能で}短命な食料源のある環境を作り出しました。^[6]この研究では、1日目から餌場をよく知っていた「リーダー」カラスと、リーダーと一緒に一晩ねぐらに留まった「フォロワー」カラス、そして1日目にリーダーと一緒に一晩ねぐらに留まらず餌場にも行かなかった「ナイーブ」カラスを区別した。 ^[6]注目すべきことに、彼らは、1日目に餌場を訪れなかったフォロワーカラスが、餌場をよく知っているリーダーカラスと一緒に一晩ねぐらに留まった場合、ナイーブな個体と比較して、2日目に餌場を訪れる可能性が有意に高いことを発見したが、それはリーダーカラスが2日目にも戻ってきた場合に限られる。^[6]これは、餌場を知らないカラスがリーダーカラスから採餌の成功に関する情報を受け取り、翌日その場所まで彼らについて行ったことを示している。^[6]これは、リーダーと一緒に一晩ねぐらに留まらず、2日目に食物源を見つけるレベルが著しく低かった素朴な個体と比較すると裏付けられます。^[6]

情報センター仮説の研究は、共同ねぐらを持つヨーロッパシロエリハゲワシ（Gyps fulvus ^{）を試験種として用いて行われており、主に情報センターとして機能している可能性がある。 [5]} Harelら（2017）の研究では、約200羽のヨーロッパシロエリハゲワシの移動と行動が5年間にわたって記録された。^[5]この研究では、個々のハゲワシを、現在利用可能な食料源を知らないことを示す「無情報」と、過去2日間に食料源にいたか、その上を直接飛んだことがある「情報あり」に分類した。^[5]研究結果によると、無情報ハゲワシは情報のあるハゲワシの後を追って食料源を見つけ、それによってこれらの資源にアクセスできた。^[5]さらに、2分以内にねぐらを離れた、情報を得たハゲワシと情報を得ていないハゲワシの2羽の群れは、ねぐらを単独で離れた個体よりも空間的に近い距離でより多くの空中時間を費やしており、リーダーに従う関係を示している。^[5]

クロコンドル（ Coragyps atratus）やヒメコンドル（Cathartes aura ）など他のハゲワシ類を使ったさらなる研究が行われ、情報センター仮説を支持する結果と反証する結果が出ている。^[3]例えば、ニール・バックリー（1997）の研究では、クロコンドルは、以前に死骸の餌場を訪れた知識豊富な同種の鳥を追って餌を見つけるため、共同ねぐらから利益を得ていることが観察された。^[3]同じ研究で、ヒメコンドルの個体には、クロコンドルのような共同の利益は観察されなかった。^[3]

1973年に発表されて以来、情報センター仮説は人気を博したが、それと同時に批判も生じた。^[10]情報センター仮説は、共同ねぐらの主な目的は食料源の位置に関する情報を共有し、失敗した個体が成功した個体を追ってその場所に戻ることであるという仮定や見解に関して批判に直面してきた。モックらは、鳥が共同ねぐらを作る理由は他にもあり、例えば捕食者対策戦略などがあると主張している。^[3] 複数の研究により、共同ねぐらの発達には一つの主な原因はなく、共同ねぐら行動の進化には他の要因も同様に重要であることが判明している。^{[4] [10]さらなる批判として、情報センター仮説は}進化的に安定した戦略（ESS）を表していないため有効ではないというものがある。 ^[4]

ハインツ・リヒナーとフィリップ・ヒーブ（1995）によると、情報センター仮説の主な問題は、成功した採餌者が他の失敗した個体を助けるためにねぐらに戻るという概念である。^[10]彼らは、この問題は血縁の利益に関する仮定を立てなければ解決できず、したがって仮説が正しいと確認できないと主張している。^[10]さらに、彼らは、ウォードとザハビによって最初に提唱された情報センター仮説は、個体がリーダーとフォロワーの間を揺れ動くという仮定を必要とし、したがって個体間の利他主義に依存していると指摘している。^[10]他の文献も、元の仮説のこの仮定を批判している。^[5]

他の研究では、情報センター仮説は一部の種の共同ねぐらの正しい枠組みを築くが、配偶者や捕食者に関する情報など、資源知識の共有以外の側面も含めるように拡大する必要があることがわかっている。^[4] Bijleveldら（2009年）のレビュー論文は、仮説を拡大してこれらの他の情報共有の可能性を含めると、共同ねぐらの現象をよりよく説明できることを示唆している。^[4]たとえば、WardとZahaviは、鳥による劇的な空中ディスプレイは、食物源に関する他の鳥の知識に関する広告であると主張した。^[1]しかし、元のICHが認めるより広い意味合いがあるかもしれない。たとえば、広告は個々の品質シグナルとして機能し、広告する個体が高品質の配偶者を得る機会を増やすなどである。^[4]この例は、食物資源の場所だけでなくより多くの情報が共有されているという理由で仮説を拡大することを裏付けている。