オクトパス・テトリクス

オクトパス・テトリクス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	頭足動物
注文：	タコ類
家族：	タコ科
属:	タコ
種：	オオバコ
二名法名
オクトパス・テトリクス グールド、1852年[1]
同義語[2]
オクトパス・ギブシ ・オシェア、1999

Octopus tetricus、別名グロウミーオクトパス、シドニーオクトパス^[3]、またはピーチオクトパス^[4]は、オーストラリア東部とニュージーランド北部の亜熱帯海域に生息するタコの一種です^{。 [2]} O. tetricus はOctopus vulgaris種群に属します。 O. vulgarisグループ内のすべての種は、形態、 ^[5]行動、および生理学において類似しています^{。 [6]} O. tetricusの英語訳(ラテン語) は「グロウミーオクトパス」です。 ^[7]オーストラリアの漁業では重要な種です。海洋環境における栄養段階間のエネルギーフラックスにおいて重要な役割を果たしています。 ^[8]

O. tetricusはもともとニューサウスウェールズ州で発見され、オーストラリア東部の海岸線でも発見されました。ビクトリア州のレイクス・エントランス^[7]からクイーンズランド州南部のモートン湾^{[6]まで生息しています。O} . tetricusはオーストラリア東部とニュージーランド北部の亜熱帯海域に分布しており、ロード・ハウ島もその1つです。近縁種のOctopus djindaは西オーストラリア州の同様の緯度に生息し、シャーク湾からケープ・ル・グランまで生息しており^{[7] 、2021年まで}O. tetricusと同種と考えられていました。ニュージーランドでO. tetricusが初めて目撃されたのは1997年のことで^{[4] 、それ以来}Pinnoctopus cordiformisやMacroctopus maorumと並んでニュージーランドで見つかる最も一般的なタコの1つとなっています。^{[9]ニュージーランドの} O. tetricusの個体群は、ベイ・オブ・プレンティとノースランドの間の北島の北東海岸に沿って見られます。^[10]

遺伝子配列解析により、オーストラリアとニュージーランドのO. tetricusは同じ元の個体群に由来することが確認されました。タスマン海を越えた遺伝子流動のメカニズムは、浮遊する木材や藻類を輸送手段として使用するプランクトン幼生および/または成体によるものであると提案されています。 ^[11]オーストラリア南部に広がる温暖な水が、気候変動に応じてO. tetricusの個体群をさらに南に分散させる影響を与えているという仮説があります。

Octopus tetricusは通常、灰色からまだら模様の茶色で、先端に向かって細くなる赤褐色の腕面を持つ。腕、漏斗、外套開口部はオレンジ色である。^[10]目は通常白色である。皮膚は粒状で、不規則な形の小さな斑点や、海藻に擬態する際にトゲトゲしく見せるための大きなイボ状の構造が多数ある。^[3]成体の触手開長は通常 2 メートル (6.6 フィート) ^[12]、外套の長さは最大 20 cm である。^[13] O. tetricusの最大記録重量は 2.6 kg である。^[11]

O. tetricusの第 2 腕と第 3 腕は、第 1 腕と第 4 腕よりも長く、これはタコ目のすべての種に共通する特徴です。^[14]脳、視葉、高度に発達した腕の神経系は、タコの神経系の 3 つの主要構成要素です。^[15]タコの各腕には独自の脳があり、個別の処理、運動システム、感覚探索が行われると言われています。タコが多くの脳を持っているという概念はここから来ています。^[15]タコの腕の神経系には、タコの全ニューロン数の 5 分の 3 が含まれており、8 本の腕のそれぞれに均等に分布する 3 億 5 千万のニューロンがあります。

Octopus tetricus Gould, 1852は、アメリカの貝類学者 オーガスタス・アディソン・グールドが1852年に出版した「チャールズ・ウィルクス大尉率いる米国探検隊の軟体動物」の中で記載された。^[16] O. tetricusのイラストも数年後に出版された（図版47）。^[17]

タイプ標本はオーストラリアのニューサウスウェールズ州シドニー産とされている。^{[16]このタイプ標本は}ウィルクス探検隊が収集した何千もの標本のうちの1つであるが、このO. tetricusの特定の標本は失われたと考えられている。^{[18] [19]}

ニュージーランドの種O. gibbsiiはO. tetricusの同義語であると考えられている。^[20]

種小名のtetricusは「恐ろしい」あるいは「暗い」を意味する。^[7]

メスの生殖周期は、他の多くの種と同様に、季節の変化と結びついています。メスはオーストラリアの春と夏の季節に成熟し、交尾して卵を産みます。^[21]交尾の過程で、オスのO. tetricus は2 つの異なる方法で精包をメスに渡します。オスは腕と巣をメスの外套膜に巻き付けるか、遠くから交尾腕を伸ばしてメスの外套膜に挿入します。オスの 3 番目の右腕は特殊な交尾腕で、精子はこの腕の先端に吸盤のない溝を通って移動します。^{[13] [14]} 精包はオスの「末端器官」から放出され、オスの口の吸盤によって動かされ、その後メスの卵管に挿入されます。^[22]

O. tetricus は、タコの巣に大量に産みつけられた卵から始まり、メス 1 匹あたり約 270,000 個の卵を産みます。^[11]卵は通常、メスのタコが作った巣穴の上部にある岩や基質に接着されています。メスは通常、数晩にわたって卵をひも状に産みます。卵のひもの大きさと数は、メスの大きさによって決まり、60 から 200 個の卵のひもを持つことがあります。メスは卵が孵化するまで卵を守ります。^[23]メスのO. tetricus は、最大 114 日間、生存可能な精子を蓄えることも知られています。胚の発育にかかる時間は水温によって異なり、孵化したばかりのO. tetricus の幼生は、長さ約 2.5 mm、幅約 1.1 mm で、^[24]米粒ほどの大きさです。これらの幼生は、プランクトン性、つまり浮遊性生物とみなされる幼生期と呼ばれる段階を経て、海底に沈んで餌を探し回れるほどの大きさに成長します。この段階は35～60日ほど続きます。^[8] O. tetricusのメスは交尾後にオスを共食いすることが知られています。 ^[3]

温度はこの種のタコの成長に重要な役割を果たします。十分な食料があれば、水温が低い地域に生息するタコは重要な成長段階で成長が遅くなる傾向があり、成熟すると一般的に水温が高い地域に生息するタコよりも大きくなります。^[8]

成体のO. tetricusは比較的体が小さく、寿命は約11か月であることが観察されているが^[21]、最大2年生きるという証拠もある。^[10]成長速度は非常に速く、約100日で成体サイズに達する。^[8]メスのO. tetricusは巣を守っている間はほとんど食べたり眠ったりせず、子孫を養うことにすべての資源を費やし、卵が孵化するとすぐに死んでしまう。^[23]メスはオスのO. tetricusよりもゆっくりと成長し、大きくなることが分かっている。^[21]これは一回性種であり、メスは生涯に1回繁殖する。^[11]

Octopus tetricusは潮間帯の岩礁や海草床、および水深70mまでの海洋に生息しており^[11]、生涯の大半は軟らかい堆積物のある海底で過ごすが、繁殖期には岩礁に生息することが多いと考えられている^[3]。O . tetricusは巣穴を掘り、貝殻に限らず獲物の残骸を利用することで生息環境を変える。掘った巣穴のすぐ近くでホタテ貝の貝床が見つかることは非常に一般的である。ホタテ貝は食料源となり、その貝殻は貝床の一部となる。シドニーにあるO. tetricusの巣穴の1つは、少なくとも2009年以来、さまざまな個体によって継続的に使用されているのが観察されている。^[25] O. tetricusが巣穴を維持するために堆積物や貝殻を移動・運搬する様子が観察されている。彼らはフジツボや付着物のない素材を好む傾向があるが、どの程度の規模でそうなるかは採餌の成功度に依存する。^[13]

この種は一年を通して様々な沿岸環境で見られるが、春から夏にかけて繁殖目的で沿岸に集まる成魚の観察例もある。ほとんどの個体は繁殖場所への定着率が高く、平均3か月間同じ場所に留まる。沿岸域と深海へのこうした移動は、現在のライフサイクルの段階と相関している可能性がある。^[11]ライフサイクルの段階は巣穴内での座り方にも影響を及ぼし、抱卵中のメスは卵を守るために入り口近くに座り、抱卵していないメスは巣穴の奥近くに座る。^[10]メスは同種の他のオスだけでなく、ウナギなどの他の海洋生物からも卵を守らなければならない。^[10]

この種のタコは生態系エンジニアであると考えられている。つまり、生息地の作り方が住居の周りの生態系に影響を与え、生態系を構築するということである。彼らは獲物（多くの場合貝類）を背中に背負って運び、食べ終わったら巣穴に空の殻を捨てる。^[25]掘った巣穴の周りにできる貝床には、様々な隠れ場所ができるので、ヤドカリや魚が寄ってくる。小魚や他の小さな獲物はより大きな種を惹きつけ、そのサイクルが構築され、生態系が形成される。^[26]固形物は良い巣穴となり、O. tetricusにとって新たな定住の始まりにもなり得る。^[13]研究によると、O. tetricusは断層礁の生息地よりもパッチリーフの生息地に多く生息しており、平坦な礁ではほとんど見られなかった。成体のO. tetricusは夏には沿岸の礁に生息し、オーストラリアでは秋の第2週にあたる4月の第2週頃に姿を消すこともわかった。^[10]タコの生態学において、隠れ家は重要な役割を果たしています。食料や巣穴などの資源が不足すると、タコは他の個体を排除したり追い出そうとすることがよくあります。^[26]

科学者たちは、シグナル、交尾、配偶者防衛、攻撃など、O. tetricusが示すさまざまな行動を観察してきました。タコが他のタコを巣穴から追い出すのを観察した人もいます。この攻撃的な行動がタコ間の物理的な争いにつながることがありました。 ^[25] 2 匹の個体間で体の模様の相対的な暗さに有意な差がある場合、攻撃的な遭遇が物理的な争いにつながる可能性が高くなります。色が薄いタコは、戦いを避けるために後退して下がる可能性がはるかに高くなります。暗さの相対的な差がはるかに小さい場合、タコ間の格闘や物理的接触ははるかに一般的です。^[11]まれではありますが、交尾中にオスとメスが時折攻撃することがあるとの証拠がいくつかあります。^[13]攻撃的なときに皮膚の色が暗くなるのは、色素胞の筋肉の緊張によるものと説明されています。攻撃的な身体的表現には、より高い場所を探したり、腕を伸ばして立ち上がって姿勢を高くしたり、水かきを広げて腕を上げたりすることも含まれます。^[11]一般的に、この種は攻撃的な遭遇を避ける傾向があります。これは、攻撃的な遭遇はコストと報酬の比率が高く、身体に物理的な損傷をもたらす可能性があるためです。^[27]

縄張り意識が強く、日中は岩や瓦礫の中に巣を作って過ごし、瓦礫を集めて防御用の巣を作る。この種の巣は、巣の周りに撒き散らす獲物の殻で識別できる。腕を使って岩の上を這って移動するが、吸管を使って水流を発生させて水中を進んだり、貝殻やシルト、藻類を動かしたり（投げたり）して、他の個体を狙うこともある。^{[3] [28]投げるという行動は、ヒト以外の動物では非常に珍しく珍しい行動で、ヒト}以外の霊長類やイルカなど数種にしか見られない。^[28]貝殻は最も一般的な投げられる物体で、投げる行動のほとんどは単独行動ではなく、何らかの社会的な文脈で行われる。しかし、いくつかの投げる行動は個体による巣穴掃除の文脈で行われる。彼らは状況（巣穴掃除や他の個体を狙っているなど）に応じて、活力の高い投げ方や活力の低い投げ方をします。また、実際に物を投げる直前に投げる腕を上げる警告投げもします。投げられた個体や投げられる可能性のある個体は、移動する、しゃがむ、腕を上げる、動きを変えるなど、さまざまな方法で反応します。^[28] O. tetricusが互いの巣穴から追い出して自分の巣穴を主張し、追い出された個体が別の場所で新しい巣穴を見つけざるを得なくなるという観察が何度かありました。一般的に、隣接する巣穴の個体は、離れた巣穴の個体よりも交尾する傾向があります。^[25]

交尾行動の観察により、O. tetricus のメスは、交尾前の好みとして、より長い交尾用付属肢、すなわち舌を持つオスを強く好むことが明らかになった。このタコは一夫多妻制の種で、メスもオスも交尾期を通して異なる相手と複数回交尾する。メスはオスから複数の精包を受け入れることができるが、交尾期の終わりに産む卵は 1 回だけである。^[29]メスは交尾後、卵を産む前に最大 3 か月間精子を蓄えることも観察されている。^[11]オスがメスに精子を注入すると、メスはオスから子育ての手助けを受けなくなり、卵子の世話はメスが単独で行う。^[30]

この種は一般的に孤独に生きることで知られていますが、科学者によって複雑な社会行動が観察されています。^[25]

Octopus tetricusは主に夜行性の捕食者で、鋭い嘴を使って貝類や二枚貝などの甲殻類や軟体動物を食べます。また、共食いも記録されており^[3]、小型の個体を捕食してその手足を食べることもあります。^[10]主な獲物はホタテなどの貝類やロブスターなどの甲殻類ですが、その食性は獲物の入手可能性に大きく左右されます。ニューサウスウェールズ州では、タツノオトシゴを食べているのも複数回観察されています。^[11]タコの代謝はタンパク質によって決まり、肉食種であると考えられています。O . tetricusの捕食は、ヤドカリやロブスターの密度や生息地の選択に影響を与え、生態系の動態やさまざまな種の栄養相互作用を変化させます。^[26] O. tetricusは狩りを終えると巣穴に戻り、安全に獲物を食べる。

ジャービス湾でタコが集まる2つの地域はオクトポリスとオクトランティスと呼ばれており、^{[13] [25]}そこには捨てられた貝殻が散らばる広大な地域があり、10匹以上のタコが巣を作り、交尾している。^{[31] [32]}

O. tetricusを捕食する動物には、イルカのいくつかの種、コエイ（Dasyatis brevicaudata）、ミナミトビエイ（Myliobatis goodei）、オオトビエイ、およびいくつかの魚類が含まれます。しかし、魚類は通常、チャイナマンレザージャケットなどのように群れをなして襲います。^[33]食料源として O. tetricusだけに依存している種がいることを示唆する証拠はありません。

一般的に、O. tetricusは孤独な薄明薄暮性の種であると考えられており、夕暮れ時と夜明け時に巣穴から出て単独で狩りや採餌を行い、その後安全な囲い地に戻って獲物を捕食し、日中を過ごす。これとは対照的に、孤独な夜行性の行動は状況に依存すると考えられている。この種の高密度では、個体は日中にはるかに社交的で活動的になる。これは、より大きなグループにいると安全と保護の感覚が増すためである可能性がある。^{[11] [26]}この種の高密度の集団は、巣穴の機会が限られており、食物が豊富な場合に最も一般的である。

O. tetricusは、他のタコ類が消費できる獲物の量を調節することで、海洋生態系内の栄養段階間のエネルギーフラックスを調節します。これは、ホタテやカニなどの獲物をめぐって他の種と競争することによって行われます。^[25]

Octopus tetricus は、他のタコ同様、驚くべき知性と認知能力を示す。単独で生活するが、非常に複雑な社会的相互作用とダイナミクスを持つ。タコは捕食者や獲物を見つける際に、偏光を用いた視覚的な手がかりに大きく依存する。^[27] O. tetricus はエピソード的な性格を示す。つまり、その時のタコの環境や状況に応じて行動を変えるということである。個体差があるかどうかは不明であり、この分野ではさらなる研究が必要である。^[27] O. tetricusが腕を動かして獲物を誘い込む様子が観察されているが、本当に獲物を誘い込もうとしていたかどうかは定かではない。意図的でなかったのかもしれない。 ^[34]この種の行動には性別による違いが明らかで、例えばオスはメスに比べて巣穴や隠れ場所を改造する可能性が低い。^[10]

O. tetricusが皮膚の模様、色、質感を素早く変える能力は、他のタコに合図を送る手段であるとともに、捕食者対策と捕食戦略の両方に使われる隠蔽体にも使われている。 ^[35]皮膚の特性を利用することは、闘争行動と求愛行動の両方において重要な要素である。また、隠蔽体を乱すことなく他のタコとコミュニケーションをとることもできるため、互いにコミュニケーションをとるために無防備になる必要はない。^[36]皮膚の特性の変化は、例えば捕食者に直面したときや、メスがオスの交尾の誘いを拒否したときなどに、脅威を感じていることを伝えるために使われることがある。しかし、メスがオスの交尾相手を選ぶ際には皮膚の特性は関係ない。

Octopus tetricusはトロール網やロブスターかご漁で混獲され、食用と餌として販売される。^[3] 2007年には頭足類漁獲量全体の43％を占めたが、Octopus australisと誤認されることもあった。^[11] 2016年以降、この種の年間漁獲量は50％以上増加し、12.6トンとなった。^{[11] 2017年には、} O . tetricusがタコ総漁獲量の14％を占めたと言われている。 ^[8]漁獲率は春と夏に最も高く、秋になると大幅に減少する。^[10]歴史的にも現在も、この種はオーストラリア全土の漁業において非常に重要な種である。

オクトパス・テトリクスはIUCNレッドリスト絶滅危惧種に「軽度懸念」として記載されている。 ^[37]

• 2024年3月1日、RNZ Critter of the Weekでタコについて議論