適応度密度共分散

適応度密度共分散（成長密度共分散とも呼ばれる）は、異なる場所にいる類似の種が共存できるようにする共存メカニズムです。 ^[1] この効果は、種が完全に分離されている場合に最も強くなりますが、個体群が多少重複している場合でも機能します。適応度密度共分散が機能している場合、種が非常に希少になると、その個体群は主に好ましい条件（競争が少ない、または生息地が良好など）のある場所に移動します。同様に、種が非常に一般的になる場合、最も一般的な場所の状態は悪化し、条件が好ましくない領域に広がります。この負のフィードバックは、種が競争によって絶滅に追い込まれるのを回避するのに役立ち、より強い種が一般的になりすぎて他の種を駆逐するのを防ぐことができます。

貯蔵効果と相対的非線形性とともに、適応度密度共分散は現代の共存理論の3つの変異依存メカニズムを構成します。^[2]

ここで、 n種の競争について考えます。^[1] N _xj ( t )をパッチxおよび時刻tにおける種jの個体数と 定義し、λ _xj ( t ) をパッチ x および時刻 t における種jの個体の適応度 (すなわち、生存と繁殖による次の期間への個体あたりの貢献)とします。^[1] λ _xj (t) は、生息地、種内競争、xにおける種間競争など、多くの要因によって決まります。したがって、現在xにN _xj ( t ) 個体がいる場合、それらは次の期間 (すなわち、t +1) にN _{xj ( t )} λ _xj ( t ) 個体を貢献します。それらの個体は xに留まることも、移動することもあります。来年の個体群に対するxの純貢献は同じになります。

定義が定まったら、種jの有限増加率（つまり、その個体群全体の成長率）を計算します。これは と定義され、各平均はすべての空間にわたっています。^[1]本質的には、これは年tにおける種j のメンバーの平均適応度です。すべてのパッチにわたって N _{xj ( t )} λ _xj ( t ) を合計することでN _j ( t +1)を計算できます。${\displaystyle {\tilde {\lambda }}(t)}$${\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\overline {N_{j}(t+1)}}/{\overline {N_{j}(t)}}}$

${\displaystyle {\tilde {\lambda }}(t)={\frac {1}{X}}\sum _{X}{\frac {N_{xj}(t)\lambda _{xj}(t)}{\overline {N_{j}(t)}}},}$

ここで、Xはパッチの数です。種jのxにおける相対密度を と定義すると、この式は次のようになります。 ${\displaystyle \nu _{xj}=N_{xj}(t)/{\overline {N_{j}(t)}}}$

${\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\frac {1}{X}}\sum _{X}\nu _{xj}\lambda _{xj}(t) ={\overline {\nu _{xj}\lambda _{xj}(t)}}.}$

という定理を用いると、これは次のように簡略化される。 ${\displaystyle {\overline {XY}}={\overline {X}}~{\overline {Y}}+{\mbox{cov}}(X,Y)}$

${\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\overline {\nu _{xj}}}{\overline {\lambda _{xj}(t)}}+{\mbox {cov}}(\nu _{xj},\lambda _{xj}(t)).}$

なので、その平均は1になります。したがって、 ${\displaystyle \nu _{xj}=N_{xj}(t)/{\overline {N_{xj}(t)}}}$

${\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\overline {\lambda _{xj}(t)}}+{\mbox{cov}}(\nu _{xj}, \lambda _{xj}(t)).}$

したがって、 を2 つの主要な部分に分割しました。 は、任意のサイトでの個体の平均的な適応度を計算します。 したがって、種が景観全体に均一に分布している場合は、 です。 ただし、種が環境全体にランダムに分布していない場合、cov( ν _xj , λ _xj ( t )) はゼロ以外になります。 個体が主に良好なサイトで見つかった場合は、cov( ν _xj , λ _xj ( t )) は正になり、主に不良なサイトで見つかった場合は、cov( ν _xj , λ _xj ( t )) は負になります。 ${\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)}$${\displaystyle {\overline {\lambda _{xj}(t)}}}$${\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\overline {\lambda _{xj}(t)}}}$

種がどのように共存するかを分析するために、侵入分析を行います。^[2] 簡単に言うと、環境から 1 つの種 (「侵入者」と呼ばれる) を取り除き、他の種 (「居住者」と呼ばれる) が平衡状態になるようにします (各居住者に対して)。次に、侵入者が正の成長率を持っているかどうかを判断します。侵入者としてのそれぞれの種が正の成長率を持っている場合、それらは共存できます。 ${\displaystyle {\tilde {\lambda _{r}}}(t)=1}$

それぞれの居住者について、侵入者の増加率を次のように 計算できる。${\displaystyle {\tilde {\lambda _{r}}}(t)=1}$${\displaystyle {\tilde {\lambda _{i}}}(t)}$

${\displaystyle {\tilde {\lambda _{i}}}(t)={\tilde {\lambda _{i}}}(t)-{\frac {1}{n-1}}\sum ({\tilde {\lambda _{r}}}(t)-1),}$

ここでn -1は住民の数（nは種の数なので）であり、合計はすべての住民についてであり、したがって平均を表す。^[1] の式を使用すると、 ${\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)}$

${\displaystyle {\tilde {\lambda _{i}}}(t)=[{\overline {\lambda _{xi}(t)}}+{\mbox{cov}}(\nu _{xi} ,\lambda _{xi}(t))]-{\frac {1}{n-1}}\sum [{\overline {\lambda _{xr}(t)}}+{\mbox{cov}}(\nu _{xr},\lambda _{xr}(t))-1].}$

これを整理すると

${\displaystyle {\tilde {\lambda _{i}}}(t)=1+\left[{\overline {\lambda _{xi}(t)}}-{\frac {1}{n-1}}\sum {\overline {\lambda _{xr}(t)}}\right]+\Delta \kappa .}$

どこ

${\displaystyle \Delta \kappa ={\mbox{cov}}(\nu _{xi},\lambda _{xi}(t))-{\frac {1}{n-1}}\sum {\ mbox{cov}}(\nu _{xr},\lambda _{xr}(t))}$

は適応度密度共分散であり、他のすべてのメカニズム（空間記憶効果など）を含む。^[1]${\displaystyle \left[{\overline {\lambda _{xi}(t)}}-{\frac {1}{n-1}}\sum {\overline {\lambda _{xr}(t)}}\right]}$

したがって、Δ κが正であれば、侵入者の個体群は居住者と比較して、良好な地域（ λ _xi ( t ) が大きい場所ではν _xiが高い）で個体群を増やす能力が高くなります。これは、侵入者が良好な地域で個体群を増やす場合（cov( ν _xi , λ _xi ( t )) が非常に正の場合）、または居住者が不良地域に追いやられる場合（cov( ν _xr , λ _xr ( t )) がそれほど正ではない、つまり負の場合）に発生する可能性があります。どちらの場合でも、種は侵入者であるときに有利になり、これはあらゆる安定化メカニズムの重要なポイントです。