アスカス

子嚢（古代ギリシャ語の ἀσκός ( askós )  「皮袋、皮袋」に由来、複数形はasci）^[1]は、子嚢菌類で生成される有性胞子を持つ細胞である。各子嚢には通常8つの子嚢胞子（または八分子）が含まれており、ほとんどの種では減数分裂とそれに続く有糸分裂によって生成される。しかし、属や種によっては、子嚢が1つ（例：Monosporascus cannonballus）、2つ、4つ、または4の倍数で発生することがある。少数のケースでは、子嚢胞子から分生子が出芽し、子嚢が数百の分生子で満たされる場合もあれば（例：Tympanis）、子嚢胞子が断片化することもあり、一部のCordycepsでは、これも子嚢をより小さな細胞で満たす場合がある。子嚢胞子は運動性がなく、通常は単細胞であるが、まれに多細胞性（隔壁がない）であることがあり、場合によっては複数の平面で多細胞性である。発達中の胞子内の有糸分裂により、核を持つ隔壁子嚢胞子の各細胞が形成される。眼室または眼球という用語は、子嚢胞子形成に使用されない細胞質の部分（子嚢胞子形成に使用されない細胞質の部分）を指し、その周囲には「ブールレット」（子嚢の上部近くの厚い組織）がある。^[2]

通常、1 つの子嚢には 8 つの子嚢胞子 (または八分体) が含まれます。8 つの胞子は減数分裂とそれに続く有糸分裂によって生成されます。2回の減数分裂により、元の二倍体接合子の核が 4 つの半数体核に変わります。つまり、プロセス全体が始まる元の 1 つの二倍体細胞には、完全な染色体セットが 2 つ含まれます。減数分裂の準備として、両方のセットのDNA がすべて複製され、合計 4 セットになります。4 セットを含む核は 2 回分裂し、それぞれが 1 つの完全な染色体セットを持つ 4 つの新しい核に分かれます。このプロセスの後、4 つの新しい核のそれぞれが DNA を複製し、有糸分裂によって分裂します。その結果、子嚢には 4 対の胞子が含まれます。その後、子嚢胞子が子嚢から放出されます。

多くの場合、子嚢は子実体（ここでは子嚢果または子嚢腫と呼ばれる）内の規則的な層（子実層）に形成され、肉眼で確認できます。単細胞酵母などの他の場合には、そのような構造は見られません。まれに、いくつかの属の子嚢が、排出された古い子嚢の中で次々に規則的に発達することがあります（例：Dipodascus）。

子嚢は通常、先端が破裂して胞子を放出するが、子嚢自体が消化されて、受動的に子嚢胞子を液体または乾燥粉末として放出することもある。放出される子嚢は通常、特別に分化した先端、つまり孔または蓋のいずれかを持つ。子嚢を形成する属の中には、1 つの子嚢が破裂すると、子嚢果内の他の多くの子嚢が破裂して、胞子の雲として見える大量の放出を引き起こすものがあり、この現象は「パフィング」と呼ばれる。これは正のフィードバックの一例である。ペジザ属やその他のカップ菌類では、かすかなシューという音も聞こえる。

子嚢、特にNeurospora crassaの子嚢は、減数分裂によって生成される 4 つの細胞が規則的に並ぶため、研究室では減数分裂の過程を研究するために使用されてきました。胞子の色や栄養要件をコードする遺伝子を改変することで、生物学者は交叉やその他の現象を研究することができます。子嚢の形成と遺伝子分析におけるその使用については、 Neurospora crassaで詳細に説明されています。

ほとんどのペジゾ菌類の子嚢は、その基部にクロジアが形成された後に発達する。クロジアは、短期間の二核を維持するのに役立つ。二核の適合する核は融合して二倍体の核を形成し、その後減数分裂を経て最終的に内部の子嚢胞子が形成される。タフリノミコチナとサッカロミコチナのメンバーはクロジアを形成しない。

子嚢（有性胞子を含むカプセル）の形状は、子嚢菌類の分類において重要です。子嚢には 4 つの基本的なタイプがあります。

• 単蓋子嚢には「蓋」、すなわち蓋があり、胞子が成熟すると蓋が破れて胞子が外に出るようになります。単蓋子嚢は、アミガサタケなどの子嚢殻を持つ子嚢果にのみ発生します。「単蓋」は「単壁の」という意味です。
• 単鰓無鰓子の子嚢には、鰓蓋の代わりに、圧力弁のような働きをする弾性リングがある。成熟すると、この弾性リングは一時的に膨張し、胞子が飛び出す。このタイプは子嚢殻と子実殻の両方に現れる。一例として、図に示すHypomyces chrysospermus がある。

• ビチュニア子嚢は二重壁で覆われています。これは薄くもろい外殻と厚く弾力のある内壁で構成されています。胞子が成熟すると殻が裂けて開き、内壁が水を吸収できるようになります。その結果、内壁は胞子とともに伸び始め、子嚢果の残りの部分よりも突き出るまでになり、胞子は子実体の大部分に邪魔されることなく空気中に逃げることができます。ビチュニア子嚢は偽子嚢殻にのみ存在し、 Dothideomycetes綱とChaetothyriomycetes綱（以前は Loculoascomycetes 綱に統合されていました）にのみ見られます。例: Venturia inaequalis (リンゴ黒星病) およびGuignardia aesculi (セイヨウトチノキの褐色葉カビ)。
• 原尾索動物の子嚢は、ほとんどが球形で、強制的に拡散する機構を持たない。成熟した子嚢壁は溶解して胞子が逃げ出すか、動物などの他の影響によって破られる。このタイプの子嚢は、子嚢殻と閉嚢殻の両方で見られ、例えばオランダニレ病( Ophiostoma ) で見られる。これは、他の 3 つの子嚢タイプに当てはまらない症例を包括する用語のようなもので、単尾索動物の子嚢とは別に進化したいくつかの独立したグループに属すると考えられる。

子嚢胞子は子嚢に含まれる胞子、または子嚢内で生成された胞子です。この種の胞子は子嚢菌類（Ascomycota） に分類される菌類に特有のものです。

Blumeria graminisの子嚢胞子は、湿潤条件下で形成され、放出されます。^[3]適切な表面に着地した後、分生子とは異なり、 Blumeria graminisの子嚢胞子はより多様な発育パターンを示します。^[3]

真菌のサッカロミセスは、V-8 培地、酢酸子嚢胞子寒天培地、またはゴロドコワ培地で増殖すると子嚢胞子を生成します。これらの子嚢胞子は球形で、子嚢内にあります。各子嚢には 1 ～ 4 個の子嚢胞子が含まれます。子嚢は成熟しても破裂しません。子嚢胞子は、金庸染色および子嚢胞子染色で染色されます。グラム染色で染色すると、子嚢胞子はグラム陰性ですが、栄養細胞はグラム陽性です。

分裂酵母Schizosaccharomyces pombeは単細胞の半数体生物で、有糸分裂と分裂によって無性生殖する。しかし、DNA 損傷剤である過酸化水素にさらされると、反対の接合型の半数体細胞の対合接合が誘発され、一時的な二倍体細胞が形成され、その後減数分裂を経て、それぞれ 4 つの子嚢胞子を持つ子嚢が形成される。^[4] 生存可能な子嚢胞子の生成は、減数分裂中の組換え修復の成功に依存する。^[5] この修復に欠陥があると、品質管理機構が損傷した子嚢胞子の発芽を防ぐ。これらの知見は、減数分裂に続く接合が、生存可能な子孫子嚢胞子の生成を可能にするために親の半数体細胞の DNA 損傷を修復するための適応であることを示唆している。

• IMA 菌学用語集: アスカス
• APSnet 植物病理学図解用語集: Ascus