ソルダリア・フィミコラ

ソルダリア・フィミコラ
ソルダリア フィミコラペリテシウム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ソルダリオ菌類
注文：	ソルダリア目
家族：	ソルダリア科
属:	ソルダリア
種：	S. フィミコラ
二名法名
ソルダリア・フィミコラ (ロベルジュ元Desm. ) Ces.＆デ・ノット。

ソルダリア フィミコラは、微細な 菌類の一種で、草食動物の排泄物中によく見られます。 ソルダリア フィミコラは、培養皿で寒天培地上で容易に増殖できるため、入門生物学や菌類学の研究室でよく使用されます。ソルダリア属は、ニューロスポラやポドスポラに近縁で、ソルダリオ菌綱、つまりフラスコ菌類に属します遺伝学研究の主な対象となっているソルダリア属の 3 種の自然生息地は、草食動物の糞です。S . フィミコラ種は一般的で、世界中に分布しています。ソルダリア属の種は形態的に類似しており、黒色の子嚢殻を形成し、その中には 8 つの暗色の子嚢胞子が線状に配列しています。これらの種は、遺伝学研究に有利な多くの共通した特徴を持っています。いずれもライフサイクルが短く、通常 7～12 日で、培養で容易に増殖します。ほとんどの種は自家受粉性があり、各株は同質遺伝子です。特定の子嚢胞子の色変異体により、あらゆる種類の突然変異体を容易に誘導し、容易に得ることができます。これらの視覚変異体は、特に遺伝子内組換えの分析において、四分子分析に役立ちます。 ^[1]

S. fimicolaの最も一般的な形態は暗褐色です。一部の突然変異体は灰色または黄褐色です。入門生物学実験室クラスでよく行われる実験は、突然変異体の 1 つを野生型と交配し、子孫の色の比率を観察することです。この実験は、半数体生物における遺伝的継承の概念を示しています。8 つの子嚢胞子は子嚢の中に生成されます。 ソルダリアカボチャは、減数分裂中の交配に関する情報を提供します。交配が起こらない場合は、4:4 パターンが生成されます。つまり、4 つの黒い胞子と 4 つの黄褐色の胞子がすべて一列に並びます。交配が起こった場合は、2:2:2:2 パターン、つまり 2:4:2 パターンが目に見えるようになります。

研究室でよく使われるもう 1 つの用途は、子実体 (子のう殻) の減数分裂と有糸分裂を観察することです。S . fimicolaの興味深い特徴は、子実体が光合成性であることです。そのため、子実体が成長すると、茎が光源に向かって曲がり、嚢が破裂すると、胞子が光に向かって飛び出します。

ソルダリオ菌類の菌類分類を更新する研究が進行中であり、ソルダリオ菌類の分類におけるSordaria fimicolaの位置付けが研究され、更新されています。ソルダリオ菌類は、フラスコ型の子嚢殻と単嚢状の子嚢を特徴とするため、フラスコ菌として知られています。 ^[2]部分的な 18s リボソーム DNA 鎖の系統発生研究により、ソルダリオ菌類の系統発生が明らかになりました。^{[3]ソルダリア科を特徴付ける形態学的特徴には、子嚢殻を囲む}菌糸の外被が周縁壁層と偽実質性の体幹に分化していることが含まれます。繊細な多核細胞で構成された幅広い子幹が体幹の細胞から発生し、子嚢殻を完全に満たし、残りの偽実質細胞を子嚢殻壁に押し付けます。^[4] S. fimicolaは、研究されている他のソルダリア科の種とは異なり、子嚢細胞が集まって胎盤のような塊を体基部に形成する。その結果、子嚢は均一な壁層ではなくクラスター状に発生する。^[4]

Sordaria fimicolaは、寒天培地、糞、土壌中の腐敗物質でよく生育する子嚢菌類である。子嚢菌類として、有性生殖の終生型と無性生殖の無性生殖型がある。S . fimicola は典型的には、絶対糞菌のライフサイクルに従う。つまり、草食動物の消化管を通過した後、草食動物の糞に絶対的に依存して有性生殖する。糞上で減数分裂した後、子嚢胞子が排出され、植物の表面に付着して葉上層にとどまると考えられる。^{[5] [6]} S. fimicola は隔壁菌糸を成長させ、マクロレベルでは基質上にふわふわしたシートを形成する小さな暗褐色の繊維のように見える。有性生殖が行われると小さな黒い斑点が形成されるが、これは子嚢胞子の位置である。さらに、S. fimicolaには黄褐色および灰色の変異株がある。^[5] S. fimicola は炭素が豊富な基質で最もよく成長しますが、窒素も必要です。研究によると、S. fimicola は炭素:窒素比が 5:1 から 10:1 のときに最もよく成長することが示されています。この条件下で育ったS. fimicola は、炭素比や窒素比が高い場合よりも、著しく多くの子嚢殻を生成します。S . fimicola は実験室環境でよく成長するため、入門生物学実験室や研究用モデル生物としてよく使用されます。S . fimicolaは、二倍体の子嚢殻を素早く生成し、それが減数分裂を経て、一倍体の子嚢胞子の整然とした線状四分子を持つ子嚢を生成するため、減数分裂を教えるのにも適したツールです。^[3]

S. fimicola は伝統的に草食動物の糞や腐敗した植物質で生育すると理解されてきたが、一部の植物と共生していることも発見されている。新しい研究によると、 S. fimicola は通性糞菌であり、ライグラスやウィートグラスの根の間で生育することがわかっている。^[7]殺菌済みおよび未殺菌の土壌において、S. fimicola は宿主の成長を促進し、死亡を防いだ。研究によると、ジャガイモデキストロース培養中のS. fimicola はトリアコンタノールとインドール-3-カルボキシアルデヒドを生成でき、どちらも宿主の病気を防ぐのに役立つ抗菌作用がある。^[8]

S. fimicolaは、 Pestalotiopsis guepinii、Colletotrichum capsici、Curvularia lunata [ Cochliobolus lunatus ]、Alternaria alternata、Fusarium oxysporumなど、植物に病原性のある他の菌類の生育を阻害することも示されています。^[9]

S. fimicola は、それが生育している植物の健康に悪影響を及ぼすこともわかっています。S . fimicolaがトウモロコシから初めて分離されたとき、研究者はそれがおそらく日和見病原体であると信じていました。実験室の健康なトウモロコシ植物ではS. fimicola は生育しなかったため、健康なトウモロコシ植物はそれを排除できる可能性があります。S . fimicola は健康なB. tectorumに定着し、繁殖力と成長を低下させました。^[7]

S. fimicolaも光屈性であり、その反応は 2 つあります。1) 菌類によって生成される子実体の数は光の影響を受け、2) 子実体が成長する方向も影響を受けます。この反応は、S. fimicola ホワイトカラー 1 光受容体 (SfWC-1) と呼ばれる特定の菌類受容体によって媒介されると考えられます。他の種類の光屈性菌類にも、同様の受容体ドメインを持つ相同受容体があります。^{[10]機能しない変異体 SfWC-1 受容体を持つ} S. fimicola は、子実体の形成が遅れて目立たなくなり、子嚢嘴の光屈性に欠陥があり、野生型と比較して子実体の帯状パターンが欠けていました。^[10]

個々の減数分裂では 4 つの半数体産物が生成され、さらに 1 回の有糸分裂の後、8 つの産物が形成され、すべてが半数体胞子として袋状の子嚢(複数形は asci) 内に保持されます。個々の減数分裂の産物が個々の子嚢内に保持されることで、ある種の遺伝子解析、特に遺伝子組み換えの分子メカニズムの解析が容易になりました。野生型(+) 株を突然変異型(m) 株と交配すると、通常、各子嚢には 4 つの + 胞子と 4 つの m 胞子のパターンが含まれます。ただし、頻度は低いものの、予想される 4+ : 4m とは異なる比率 (例: 6+: 2m または 2+: 6m、さらには 5+: 3m または 3+: 5m) を持つ子嚢があることが分かりました。これらの場合、m 遺伝子が + 遺伝子に変換されたか、またはその逆であるように思われました。そのため、この現象は「遺伝子変換」と呼ばれました。遺伝子変換は、1951年にリンゼイ・オリーブによってS. fimicolaで初めて検出され、1959年に彼によって決定的に特徴付けられました。^[11] オリーブは、これらの遺伝子変換イベントは「トランス複製、つまり減数分裂前期の複製中に遺伝子座が通常の回数よりも多くコピーされる」ことに起因すると考えました。それ以来、遺伝子変換現象に関する多くの研究がS. fimicolaと他の生物、特に他の子嚢菌で行われました[ホワイトハウス^[12] (1982)のレビューを参照]。分子レベルで遺伝子変換を理解するための努力は、減数分裂組換えのメカニズムと適応機能に関する重要な洞察をもたらし、それは今度は有性生殖の適応機能に関係しています。

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  野生型（暗褐色）と変異型（黄褐色）のソルダリア フィミコラの交配
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  変異体と野生型の子嚢胞子を持つSordaria fimicola子嚢殻
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  珍しい2:1:1:1:1:2のパターンを持つSordaria fimicola ascus

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