ビフレナリア

ビフレナリア
	ビフレナリア・ティリアンティナ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
注文：	キク科
家族：	ラン科
亜科:	エピデンドロイア科
部族：	シンビジウム
サブ部族:	マキシラリア科
属:	ビフレナリア; リンドラー
タイプ種
	ビフレナリア・アトロプルプレア; リンドル。
種
	テキストを参照
	ビフレナリアの分布
同義語
	Colax Lindl. ex Spreng より。; アディペ・ラフ。; ステノコリネ・リンドル。; シドニオルキス・センガス;

ビフレナリアは、園芸業界ではBif.と略され、ラン科の植物の属です。パナマ、トリニダード、南アメリカに生息する 20 種が含まれます。用途はわかっていませんが、一見人工的な花を豊富に咲かせることから、ラン栽培者のお気に入りとなっています。

この属は2つの明確に異なるグループに分けられる: ^[2] 1つは大きな花を咲かせる非常に丈夫な植物で、ビフレナリア属に分類される最初の種を含む。もう1つはより繊細な植物で、小さな花を咲かせ、ステノコリネやアディペに分類されることもある。通常ビフレナリアに分類されるが、分子分析により全く異なるランのグループに属することが示された種がさらに2つある。1つはボリビア固有種で現在はラカエナに分類されているビフレナリア・グランディス^[3]、もう1つはアマゾン川北部に生息するビフレナリア・ステイヤーマルキイ^[4]で、他に分類方法がない。

説明

ビフレナリア属は一般に丈夫な植物で、10～60cmの高さの合生植物である。特徴としては、厚い皮膜を持つ円形の根、1節間の4角形の肉質偽鱗茎、基部は乾燥した鞘で保護されていることが多く、頂葉は1枚のみ（ビフレナリア・ステイヤーマルキイは例外で、たまに2枚ある）、^[5]萎縮した革質の葉は襞状（扇形に折り畳まれている）だが柔軟性があり極端に厚くなく、基部の円形の偽葉柄、基部の花序には最大10個の花が付くが、花の長さを超えることはめったにない^{[6] 。}

ビフレナリアの花は強い香りがあり、萼片は花弁よりわずかに大きく、側萼片は基部で柱脚と一体化し、先端が切られた萼片を形成する。柱脚はわずかに弓なりで、一般に翼やその他の付属物は持たず、唇弁が蝶番で取り付けられる脚を持つ。この脚の形は変化し、柱脚と関節しており、縦溝のあるカルスがあり、基部に爪が付いていることが多い。花には2本の細長い柄があり、そのうち1本は常に丈夫で、長さは幅の2倍以上で、突出した付着片、目に見える花茎、逆さまの位置にある楯状花序^{[スペルを確認]}がある。重なり合った花粉塊は4個あり、落葉性の現存する葯によって保護されている。^[7]果実は緑色で、直立または垂れ下がっており、熟すのに約8か月かかり、長さ0.35 mmまでの数十万の黄色がかったまたは茶色がかった細長い種子を含む。^[8]これらすべての中で、ビフレナリアを最も近い近縁種と区別する主な特徴は、カルカルの存在です。^[6]その他の重要な特徴は、2〜10の花を持つ総状花序の他に、4面の単葉偽鱗茎です。^[9]

ビフレナリア属の受粉についてはほとんど知られていない。どうやら唯一の現存する記録は、大型種の花粉塊がオスのEufriesea violaceaバチ（Euglossinae）^[10]とBombus brasiliensis（Bombini）^[11]の背中に観察されたことを報告するものである。花の受粉が直接観察されたという報告はないが、2006年に発表された論文では、昆虫の食物として有用な物質を探して、ビフレナリア属の種の唇弁の微細形態を研究した。^{[12]ほとんどの}ビフレナリア属の密生した毛の表面にそのような物質がないことは、大型のハチによる受粉が主な手段である可能性を示していると思われる。この可能性を示すもう1つの指標は、 B. tetragonaなどの種が発する強い匂いであり、この匂いは、これらのハチによって受粉される他の科の植物の匂いに似ている。より小型の軟毛種は小型のミツバチによって受粉される可能性があるが、 B. aureofulvaのような鮮やかな色の花を咲かせる滑らかな種はハチドリによって受粉される可能性がある。^[12]

分類と系統

ビフレナリア属の種として最初に記載されたのは、1824年にイギリスの植物学者ウィリアム・ジャクソン・フッカーによるもので、デンドロビウム・ハリソニアエの名が付けられた。^[13] 3年後、彼はまた最初の小花種であるB. racemosaも記載したが、これはマキラリア属に分類された。^[14]これら2つの出版物から、種の記載と紛らわしい属の創設が長きにわたって続き、その後2世紀にわたって多くの疑問を生み出した。キュー王立植物園は、最初の種の記載以来、ビフレナリア属に分類される69種または亜種の分類群を登録している。 ^[15]これらのうち、20種は一般に認められているが、限界や分類に疑問の余地がなく、真に確立しているのは17種だけである。他の13種は今でも認められているが、現在は他の属に分類されており、4、5種は記載に不備があるため、確実に特定できない可能性がある。^[7]

1832年、ジョン・リンドリーはビフレナリア属を提唱し、そのタイプ種であるビフレナリア・アトロプルプレアを記載した。^[16 ]これは、コンラッド・ロディゲスによってマキシラリア・アトロプルプレアと命名されていた。^[17]ビフレナリアという名前は、 bi（2）とfreno （ブレーキ）に由来し、花が示す2対の花粉塊が別々の花序で支えられている形状を指している。^[6]

1837年、コンスタンティン・サミュエル・ラフィネスクは、当時知られていた数少ないビフレナリア属の間に顕著な栄養学的差異があることを考慮し、数年前にフッカーによって記載されたB. racemosaの形態に基づいてAdipe属を提唱し、これに新種と思われるAdipe fulva （今日ではB. racemosaの同義語として扱われている）の記載を加えた。^[18]翌年、リンドリーはアマゾンから形態的には既知種からさらに遠い標本を入手したが、それでもそれをBifrenaria longicornisとして記載した。5年後、ラフィネスクの以前の属Adipeを知らなかったと思われるリンドリーは考えを変え、この種を新しい属Stenocoryneに分類することを提案した。^[19]その後、様々な分類学者によって6種がステノコリネ属に分類されたが、提案されたラフィネスク属は1990年まで使われなかった。^[20]

その後、 Bifrenariaに類似するが、唇弁の基部に非常に突出した爪があり、側裂片が急に分裂する2種が、この属に分類された。1914年、ルドルフ・シュレヒターは、これらの種をLindleyella属に分類し、前述の違いがある Lindley のBifrenaria aurantiacaをタイプ種とすることを提案した。しかし、この属名はすでに使用されていた（バラ科のLindleyaのシノニムである）。^[21]わずか30年後の1944年、フレデリコ・カルロス・ホーネは、 Bifrenaria属の最初の改訂に取り組んでおり、シュレヒターの提案を訂正した。ホーネは当初、これらの種にSchlechterella属を提案したが、偶然にも、この名前も今度はアフリカのガガイモ科に使用されていた。^[22]最終的に、シュレヒターに敬意を表して、利用可能な名前を持つ属が、雑誌の次の号で設立されました。Rudolfiellaです。その時点で、種の数は7に増加していました。この改訂で、Rudolfiellaに加えて、HoehneはBifrenariaを2つの属に分割し、LindleyのStenocoryneを受け入れましたが、命名上の優先権を持つべきRafinesqueのAdipeの存在に注意を喚起し、一方で、記載されたいくつかの種の正体について疑問を投げかけました。 ^[23] 1990年、Manfred Wolffは正式にAdipe属を復活させ、Rafinesqueによってすでに記載されていた2種に加えて、10のBifrenaria種をこの属に移しました。彼の変更は純粋に命名上のものであり、種を再検討しませんでした。^[20]^[24]

状況はさらに複雑になり、1994年にKarheinz Sengasは、B. tetragonaとB. wittigiiにのみ共通するいくつかの特徴に基づいて、それらを収容するためにCydoniorchis属を記載しました。^[25] 1996年にGustavo RomeroとGermán Carnevaliは、もともとSchlechterがMaxillaria petiolarisとして記載し、現在はHylaeorchis petiolarisに分類されている種をBifrenariaに移しました。^[26]同年、Vitorino Castro Netoは、今日一般的に使用されている分類法である5つの節を含むBifrenariaの改訂版を出版しました。 ^[27]

Bifrenaria は伝統的にMaxillarieae族( Epidendroideae )の Bifrenariinae 亜族に分類されてきたが、この族内のいくつかの属の関係は明確に定義されておらず、今後数年間で変更されると予想されている。Bifrenaria に最も近い属はRudolfiellaである。他の関連属にはTeuscheria、Guanchezia、Hylaeorchis、Horvatiaがあり、さらに遠い属にはScuticariaとXylobium がある。最近、Lycastinae、 Maxillariinae 、Bifrenariinae亜族の統合が提案された。しかし、従うべき道筋についてコンセンサスはない。^[28]これまで考えられていたこととは反対に、ビフレナリアと中央アメリカに生息するこれらすべての属との関係は、ビフレナリアが中央アメリカに原始的に起源を持ち、その後ブラジル南東部に広がって、そこで最近の進化の肥沃な土壌が見つかったことを示しているようです。^[7]

2000年に、ビフレナリア属の種に関する最初の比較的完全な分子解析が行われた。^[7]ビフレナリア属の16種と近縁の6属について、各種とビフレナリア属の各グループの境界設定のほか、系統関係の確認を目的に研究された。その結果、 Adipeを別の属として認めることはできず、 Cydoniorchis ( B. tetragonaとB. wittigii )の単系統性は確認されたものの、残りの種を収容するにはさらに6つの属が必要となるため、Adipeを別属として認めることはできなかった。この研究ではまた、互いに似ていて種間で変異を起こしやすいが、中間形態が多く、B. charlesworthiiとB. racemosaとして区別するのが難しい2種を分割することの利便性についても説明した。また、 B. steyermarkiiがビフレナリア属に属さないことも確認されたが、新名は提案されなかった。

種

ビフレナリアは約20種^[15]から構成され、大小2つの主要な植物グループに分けられ、いくつかの目に見える形態学的区分は系統発生によって高度に確認されています。

大型種:もともとビフレナリア属に分類されていたグループ。4 面の偽鱗茎を持ち、比較的短く直立した花序に 10 個ほどの肉質の大きな花を咲かせるが、通常はそれより少ない。通常、花はまとまって咲き、芳香があり、強い香りを放つ。唇弁は 3 つか 4 つの裂片と、細長い低いカルスを持つ。着生植物、または岩生植物であることが多い。すべてブラジル南東部原産。このグループは 3 つのサブグループに分けられる: ^[7]

最初のサブグループは、花粉器に柄全体と、その前部に突出したカルスがある植物から構成されます。これらの種は類似しており、着生植物である可能性が高いです。種は次の 2 つです。

2番目のサブグループも、花粉器官は完全な柄を持つが、カルスは完全に突出し肉質である植物によって形成されます。これは、Cydoniorchis属に移動された2つの種Senghasによって形成されます。

3 番目のサブグループは、分岐した柄を持つ 6 つの種で構成されています。このグループの種は、多くの場合、または完全に岩生植物です。

小型種:かつてステノコリネ属、より正確には アディペ属に属していた植物で、通常は着生植物である。小型で目立たない四角形の偽鱗茎と、大型種よりも中程度の花数をつける長く繊細な花序を持つが、10 個を超えることはない。花は小型で肉厚ではなく、唇弁は完全で、先端がわずかに裂けていることもある。小型種は大型種よりも光量が少なく湿度が高く、特に香りは強くない。形態によって 4 つのサブグループに分けられる: ^[7]

最初のサブグループは、細長い根茎を持つ 2 つのアマゾン種で構成されています。

2 番目のサブグループには、萼片と花弁が披針形で、花がオレンジ色から濃い黄色で、1 つの種のみが含まれます。

3 番目のサブグループは、柱に平行な花びらを持つ 2 つの種で構成されます。これらの 2 つの種は、中間の変種が多いため区別が困難です。

最後のサブグループは、花びらが柱に対して斜めになっている種で構成されています。2 つの種は、花びらと萼片が他の色でマークされています。

その他の種:残りの種は、分類上の合意が得られていない植物です。Bifrenaria maguireiはGuanchezia属にも分類され、Bifrenaria grandis はLacaena属に分類されます。Bifrenaria steyermarkiiは、花序が非常に長く、花が非常に細いため、他のすべてのBifrenariaとは大きく異なる種であり、どのグループにも当てはまりません。しかし、これまでに発表された分類の唯一の他の選択肢はXylobiumですが、これもおそらく選択肢ではありません。

分布と生息地

ビフレナリア属は南アメリカ北部からトリニダード島、ブラジルのさらに南の州であるリオグランデ・ド・スル州まで生息しているが、2つの隔離された地域に分かれている。^[15]アマゾンの森林とブラジルの大西洋岸森林である。17種が存在する後者は、最近の分布の中心地と考えられる。リオデジャネイロ州とエスピリトサント島の山岳地帯は特に豊富で、15種が登録されている。リオのセーラ・ドス・オルガオス山脈地域は、14種のビフレナリア属の生息地であると報告されているが、 ^[29]これらの種のいくつかは現在シノニムであると考えられており、^[30]当該地域に生息する種のより現実的な数は11である。

大きな花を咲かせる種はブラジル南東部でより一般的ですが、海岸のより日当たりの良い場所からミナスジェライス州とバイーア州の岩山地帯まで、ほぼ海抜ゼロメートルから標高2,000メートルまで生息し、いくつかの種はリオグランデドスル州にまで達しています。^[31]アマゾンの森林には大きな花を咲かせる種は存在しません。いくつかの種は、ケーブルカーで通勤する人が見ることができるリオデジャネイロの有名なシュガーローフ山に直接付着して生育しています。このグループの最近の放散の中心は、セラドマール山脈に近い海岸とミナスジェライス州の高山です。^[6]このグループで最も一般的な種は、リオグランデドスル州からバイーア州に広がっており、B. harrisoniaeです。^[32]

ビフレナリア属の小型種は、一部の分類学者がアディペ属に分類しているが、日当たりの悪い地域によく見られ、標高300メートルから約1,600メートルの間で見られる。^[29]小型種の分布の中心と考えられている場所、セラ・ド・マール山脈とその支脈には、6種が自生している。アマゾンには小型種が3種のみ生息しており、低地でより一般的なB. longicornis^[7] 、標高1,450メートルまでのBifrenaria venezuelana 、さらに高い標高のブラジルのロライマ州やベネズエラとスリナムの近隣地域に生息するB. steyermarkiiである。^[33]

最も一般的な種はB. aureofulvaであるが、^[34]その生息域の地理的特徴により、障害物がなければ、B. longicornisが最大の地域に分布し、コロンビア、ベネズエラ、ペルー、スリナム、ガイアナ、トリニダード、ブラジルのアマゾン川流域全体に広がっている。^[35] 2種は非常に限られた地域に固有であると思われる。1つは、アディペ山脈に属するバイーア州イトロロ近郊のSerra da Ouricana 山脈で1987年に発見されたB. silvana^{。[ 36 ] もう1つは、}ビフレナラ山脈の大きなグループに属するミナスジェライス州ディアマンティーナ近郊の Serra do Cipó 山脈で1995年9月に発見されたB. verbooneniiである。^[37]

ビフレナリア属の種は3つの異なる環境に生息する。大型種は一般に明るい場所に生息し、葉のまばらな木に着生することもあるが、ブラジルのリオ州とミナスジェライス州に多く見られる山岳岩場のカンポスルペストレスや、ジャングルの空き地の岩の上に岩生植物として生息することが多い。B . tyrianthinaは完全に岩生植物であるが、^[38]B. tetragonaとB. wittigiiはほとんどそうではない。B . atropurpureaは陸生が見られる唯一の種だが、まれである。大型種は常に姿を見せる。^[7]

ブラジル南東部に生息する小型種は雲霧林に生息し、大型種よりも暗い場所に生息する。この種の森林では昼夜の温度差が顕著で、季節によっても差がある。これらも隠れて生育する植物で、ほとんどが着生植物だが、バイーア州シャパダ・ディアマンティーナに岩生で生息するビフレナリア・アウレオフルバの記録が少なくとも1件ある。^[39]

アマゾンの種は熱帯低地林と赤道林に生息する。ビフレナリア・ロンギコルニスは主にイガポスとイガラペス（アマゾンの季節的な洪水の小川と小さな川）沿いの洪水地帯で見られるが、時折、年間を通して湿度が高く気温が一定している開けた野原で見られる。通常はよく照らされた場所だが、直射日光は当たらない。^[40] B.ベネズエラナはアンデス山脈に近い標高の高い森林に生息する。^[41]アマゾンの種は着生植物で、細長い根茎と上向きの成長をする唯一のビフレナリア種である。

栽培

ビフレナリアは比較的育てやすいランです。長期間湿気のある状態に置かれると根や偽鱗茎が腐りやすいため、水はけのよい植物繊維の上に植えるのが望ましいです。この植物をうまく育てるには、種の起源に応じて 3 つの異なる環境のいずれかが必要です。大型種は他の種よりも多くの光を必要とします。ブラジル南東部の小型種は、同じ中温で栽培できますが、光度は 10～20% 未満です。アマゾンの森林に生息するビフレナリアは、他の種よりも高く一定の温度と湿度を必要とします。すべての種は、活発な成長期に最も多くの水と肥料を必要とします。 ^[6]

参考文献

この記事には、 Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Licenseに基づいてライセンスされているが、 GFDLに基づいてライセンスされていないCitizendium の記事「Bifrenaria」の資料が組み込まれています。

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外部リンク

ウィキメディア・コモンズのビフレナリアに関連するメディア
ウィキスピーシーズにおけるビフレナリアに関連するデータ

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