ベルクマンの法則

ベルクマンの法則は、広く分布する分類群の中で、サイズの大きい個体群と種は寒冷な環境に生息し、サイズの小さい個体群と種は温暖な地域に生息するという生態地理学上の法則です。この法則は、寒冷な環境では高さと体積の両方が増加するという線形寸法上のサイズの関係から導き出されます。ベルクマンの法則は動物の全体的なサイズのみを記述しますが、アレンの法則のように体の割合は記述しません。

この法則はもともと属内の種に関連して定式化されたものですが、種内の個体群に関連して再定式化されることがしばしばあります。また、緯度に関連して再定式化されることもよくあります。この法則は、ラピカクタスなどの一部の植物にも当てはまる可能性があります。

この法則は、19世紀ドイツの生物学者カール・ベルクマンにちなんで名付けられました。ベルクマンは1847年にこのパターンを記述しましたが、この法則に最初に気づいたのは彼ではありませんでした。ベルクマンの法則は、内温動物である哺乳類や鳥類に最もよく適用されますが、^一部の研究者は、アリのLeptothorax acervorumなどの外温動物の研究でこの法則の証拠も発見し^ています。ベルクマンの法則は多くの哺乳類や鳥類に当てはまるように見えますが、例外もあります。^{[4] [5] [6]}

体の大きい動物は、少なくとも特定の緯度までは、体の小さい動物よりもベルクマンの法則に厳密に従う傾向があります。これは、穴を掘るなど、ストレスの多い環境を回避する能力が低下していることを反映している可能性があります。^[7]ベルクマンの法則は、空間全体にわたる一般的なパターンであることに加えて、歴史的および進化的時間にわたって、さまざまな温度レジームにさらされた集団で報告されています。^{[8] [9] [10]特に、哺乳類の一時的かつ可逆的な矮小化は、}古第三紀の2つの比較的短い気温上昇、すなわち暁新世-始新世温度極大期^[11]と始新世温度極大期 2の間に観察されています。^[12]

イヌイット、アリュート、サーミ人など、極地に近い人類集団は、中緯度地域の集団よりも平均して体重が重いが、これはベルクマンの法則と一致している。^[14]また、彼らは手足が短く胴体が太い傾向があり、これはアレンの法則と一致している。^[14] 1953年のマーシャル・T・ニューマンによると、アメリカ先住民集団は一般的にベルクマンの法則と一致しているが、東部イヌイット、カヌー・ネーション、ユキ族、アンデス原住民、ハリソン・レイク ・リルエットの寒冷な気候と小さな体格の組み合わせは、ベルクマンの法則の予想に反している。^{[15]ニューマンは、ベルクマンの法則は}ユーラシアの集団には当てはまるが、サハラ以南のアフリカの集団には当てはまらないと主張している。^[15]

人間集団も、年間平均気温の上昇とともに身長が低下する傾向がある。^[16]ベルクマンの法則は、ピグミー表現型のアフリカ人や他のピグミー民族にも当てはまる。これらの集団は、より高温多湿の環境に適応したため、身長が低く、体格が小さい。^[17]環境湿度が上昇すると、蒸発冷却（発汗）は体熱を放散する効率が低下しますが、表面積と体積の比率が高いと、受動的な対流熱損失によって若干の利点が得られる。

2019年に行われた渡り鳥の形態変化に関する研究では、1978年から2016年にかけてシカゴのビルに衝突した鳥の死体が使用された。鳥の下肢の骨の長さ（体の大きさの指標）は平均2.4％短縮し、翼は1.3％長くなった。2021年に発表された同様の研究では、アマゾンの熱帯雨林の低地で足環付けのために生きたまま捕獲された77種の非渡り鳥の測定値が使用された。1979年から2019年の間に、研究対象となったすべての種は平均して10年ごとに最大2％小型化している。形態変化は地球温暖化によるものと考えられており、ベルクマンの法則に従った進化的変化の例を示している可能性がある。^{[18] [19] [20] [21]}

ベルクマンの法則はワニ科のメスでは漠然と従っていると報告されている。^{[22] [23]}しかし、カメ^[24]やトカゲ^[25]ではこの法則の妥当性は裏付けられていない。

ベルクマンの法則の証拠は海洋コペポーダ類で発見されている。^[26]

ベルクマンの法則は、一般に植物には当てはまらない。^[27]サボテン科に関しては、かつて「植物のベルクマン傾向」と言われたサワロ（Carnegiea gigantea ^{）のケースは、 [28]}気温ではなく降水量、特に冬の降水量に依存することが示されている。^[29]ラピカクタス属の植物は、茎の直径が高度、特に緯度とともに大きくなるため、涼しい環境では大きくなる。しかし、ラピカクタスは、平均降水量が高緯度で減少する傾向がある分布域に生育し、その体の大きさは気候変数によって左右されないため、これはベルクマン傾向の可能性を示唆している可能性がある。^[30]

ベルクマンがこの法則を最初に定式化した際に示した最も初期の説明は、大型動物は小型動物よりも表面積と体積の比率が低いため、単位質量あたりの体熱放射量が少なく、寒冷な気候でも暖かく過ごせるというものである。温暖な気候では逆の問題が生じる。代謝によって発生した体熱は体内に蓄えられるのではなく、速やかに放散される必要があるのである。^[31]

したがって、暑く乾燥した気候の小型動物では表面積と体積の比率が高いため、皮膚からの熱放散が促進され、体が冷えるのに役立ちます。ベルクマンの法則を現場で分析する場合、研究対象となる個体群は異なる温熱環境にあり、また、これらの温熱条件に応じて遺伝的に分化できるほど長い間分離されています。 ^[31]身長と年間平均気温の関係は、あらゆる次元で増加する任意の形状をモデル化することで説明できます。形状の高さが増加すると、表面積と体積の比率は減少します。人の胴体と手足を円筒としてモデル化すると、同じボディマス指数（BMI）であっても、身長5フィートの人から6フィートの人への表面積と体積の比率は17％減少します。

海産甲殻類では、緯度とともにサイズが大きくなることが観察されているが、これは温度の低下により細胞サイズと寿命が増大し、どちらも最大体サイズの増大につながるためだと提唱されている（生涯を通じて成長し続けるのが甲殻類の特徴である）。^[3]このサイズの傾向は、ヨコエビ類、カイアシ類、口足類、アミ類、プランクトン性オキアミ類で、近縁種同士の比較でも広く分布する種内での比較でも観察されている。^[3]深海での巨大化は、おそらく同じ理由で、同じグループの一部で観察されている。^[3]水生種におけるもう1つの要因は、低温での溶存酸素濃度の上昇である可能性がある。この見解は、高地の湖では甲殻類のサイズが小さくなることによって裏付けられている。^[32]無脊椎動物へのさらなる影響として、高緯度での捕食圧の低下が考えられる。^{[33]浅瀬に生息する腕足}動物の研究では、極地では温帯に比べて捕食が減少することが判明した（捕食が減少する深海では同様の傾向は見られなかった。また、熱帯と温帯の腕足動物の比較でも同様の傾向は見られなかった。これはおそらく、熱帯の腕足動物が捕食をうまく逃れるために小型化に進化したためと考えられる）。^[33]

1937年、ドイツの動物学者で生態学者のリチャード・ヘッセはベルクマンの法則の拡張を提唱した。ヘッセの法則は心臓重量法則としても知られ、寒冷な気候に生息する種は温暖な気候に生息する近縁種よりも体重に対する心臓が大きいとしている。^[34]

1986年の研究で、ヴァレリウス・ガイストはベルクマンの法則は誤りであると主張した。気温との相関関係は偽物であり、代わりにガイストは体の大きさは年間の生産性の脈動の持続時間、つまり生育期の動物1頭あたりの食物の入手可能性に比例することを発見した。^[35]

体の大きさに影響を与える要因は多数あるため、ベルクマンの法則には多くの批判がある。緯度自体は体重の予測因子としては不十分だと考える人もいる^{[誰? ]}。体重の変化に寄与する可能性のある他の選択要因の例としては、入手可能な食物の大きさ、捕食者としての成功に対する体の大きさの影響、捕食に対する脆弱性に対する体の大きさの影響、および資源の可用性がある。たとえば、生物が低温に耐えられるように適応している場合、低温と食糧不足の相関関係により、食糧不足の期間にも耐えられる可能性がある。^[5]より大きな生物は、より長い期間繁殖できるだけでなく、生存に必要なエネルギーを供給するために、より多くの脂肪貯蔵量に頼ることができる。

資源の入手可能性は、多くの生物の全体的な成功に対する大きな制約です。資源の不足は生息地内の生物の総数を制限し、時間の経過とともに生物が体のサイズを小さくすることで適応する原因にもなります。したがって、資源の入手可能性はベルクマンの法則に対する修正制約になります。^[36]

化石記録の調査では、この法則に矛盾する点がいくつか発見されている。例えば、更新世には、ヨーロッパのカバは寒く乾燥した時期に小型化する傾向があった。^[37]さらに、2024年の研究では、北極圏の緯度では恐竜のサイズは増加せず、他のすべての気候変数を無視した場合、温度に関してはこの法則は「恒温動物のサブセットにのみ適用可能」であることが判明した。^[38]

• 動物の移動
• 生物地理学
• 遺伝子の流れ
• 巨温性

• カール、バーグマン (1847)。 「Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grosse」。ゲッティンガースタジオ。3 (1): 595–708。
• ロバーツDF (1953)。「体重、人種、気候」。アメリカ自然人類学誌。11 (4):533–558。doi : 10.1002/ajpa.1330110404。PMID 13124471  。
• ロバーツ DF (1978)。『気候と人間の変動』（第 2 版）。カリフォルニア州メンロパーク：カミングス。ISBN 9780846566250。
• Ruff CB (1994)。「現代および化石人類の気候に対する形態的適応」。年鑑『自然人類学』37 :65–107。doi : 10.1002/ ajpa.1330370605。
• Schreider E (1950). 「体重/体表面積比の地理的分布」. Nature . 165 (4190): 286. Bibcode :1950Natur.165..286S. doi : 10.1038/165286b0 . PMID  15410342.