オーストロプチニア

オーストロプチニア
ユージニア・ラインワルティアナについて
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	プッチニオミセス
注文：	プッチニアル目
家族：	スフェロフラミア科
属:	オーストロプチニア （G.ウィンター）ビーンケン
種：	A. シディ
二名法名
オーストロプチニア・プシディ （G.ウィンター）ビーンケン（2017）[1]
同義語[2]
種の同義語: プッチニア・プシディ G. ウィンター (1884) ウレド レンジリー J.A.シンプソン、K. トーマス、グルガー。 (2006)

オーストロプチニアは、南米原産のさび病菌（植物病原菌の一種の単型属で、唯一の種であるオーストロプチニア・プシディ（一般にミルトルさび病、グアバさび病、オヒアさび病として知られている）が存在する。フトモモ科の植物に影響を及ぼす。グアバさび病（プッチニア・プシディ）群と呼ばれる菌類複合体の一員である^{。 [3]}胞子は独特の黄色からオレンジ色をしており、紫色の輪に囲まれていることもある。芽、葉、芽、果実などの新芽の病変に見られる。葉はねじれて枯れることがある。感受性の高い種が感染すると、宿主植物が死ぬこともある。 ^[4]

2013年末現在、オーストラリアではニューサウスウェールズ州とクイーンズランド州で41属（フトモモ科の属の約46%）の約179種が感染している。^[5]

Austropuccinia psidii はギンバイカサビ病菌またはサビ菌で、感染の宿主範囲が広いため、病気の制御と予防が困難です。しかし、生物学的用途があることがわかっています。フロリダでは、この病原体は、侵入したオーストラリアの植物であるMelaleuca quinquenerviaの生物学的防除剤として考えられています。^[6] Melaleuca quinquenerviaは、南フロリダに侵入した雑草の木です。放置すると、在来生態系の完全性に対する最も深刻な脅威の1つとなり、エバーグレーズの湿地を沼地に変えてしまいます。^{[7] [8]} Autropuccinia psidii の場合、病気は感染源を急速に拡散させ、健康な組織を攻撃して、宿主にかなりの損傷を与える能力があります。これにより膿疱が形成され、最終的に侵入種は死に至ります。^[6]

Austropuccinia psidii は急速に地球規模で広がり、商業的にも生態学的にも重要なフトモモ科の種、例えばArchirhodomyrtus beckleri、Decaspermum humile、Gossia hillii、Rhodamnia maidenianaなどにも影響を及ぼす可能性があり、オーストラリアでは極めて重要で、自生林の生態系に影響を及ぼし、絶滅を引き起こしています。^[9] Austropuccinia psidii は、植物の若い成長組織に感染する侵入種であることもわかっています。成長した葉、花芽、果実、雑木林に感染します。^[10]この菌は、風によって簡単に長距離に拡散できる小さな胞子を大量に生成して急速に広がる能力があるため、深刻な問題です。これらの胞子は、さび菌の胞子に接触した鳥、コウモリ、ポッサム、昆虫などの動物を含む媒介動物によっても拡散されます。^[11] オーストロプチニア・プシディは自然生態系に損害を与える可能性があります。オーストラリアでは、多くの生態系がユーカリに支配されており、ハワイの森林のほとんどでもユーカリが優勢です。オートロプチニア・プシディの感染は、景観レベルで森林樹木の構造、構成、機能に大きな変化をもたらします。そのため、これらの生態系の他の動植物の生物多様性に大きな影響を与えます。^[12]

この菌は1884年にG. WinterによってPuccinia psidiiとして初めて科学的に記載され、 ^[13]その後、2006年に菌類学者JA Simpson、K. Thomas、Cheryl GrgurinovicによってUredo rangeliiとして再度記載されました。 ^{[14]最後に2017年にBeenkenによってこれらの名前は}Austropuccinia psidii ^[1]という新しい属に同義化されました。

ギンバイカサビ病は、通常、葉の裏側に夏胞子が現れるのが特徴ですが、夏胞子は葉の表面や若い茎にも見られることがあります。 ^{[3]最初、この病気は、葉の表面にかすかな}クロロティック・ハローを伴う小さな紫色または赤茶色の斑点として現れ、それが融合して明るい黄色の膿疱を形成します。サビ病が進行するにつれて、これらの膿疱はしばしば灰褐色に薄れます。^[5]膿疱の融合が進むと、葉が変形することがあります。^[3]ギンバイカサビ病は、植物を二次感染に対してより脆弱にし、膿疱が最初に現れてから数日以内に二次感染が起こることがあります。^[5]

感染率を高める好条件としては、新しい組織、高湿度、植物表面に6時間以上自由水があること、15～25℃程度の適度な温度などが挙げられます。胞子接触後の低光条件（最低8時間）は発芽率を高める可能性があります。^[5]

ギンバイカサビ病が広がる主な経路は、感染した植物の移動、汚染された機器の移動、風、水、重力、動物、人間、車両などです。^[15]

ギンバイカサビ病菌は単一の宿主植物に留まり、そのライフサイクルを完了することがありますが、そのライフサイクルは10～14日と短い場合があります。^[5]

Austropuccinia psidii は、フトモモ科の様々な植物種に非常に深刻な影響を及ぼす可能性があります。この科には、グアバ（ブラジルでこのさび病の元の宿主）、ユーカリ、メラレウカ、およびハワイ原産の多くの種（地球上の他の場所では見られない固有種）と少なくとも1つの重要な在来森林樹木が含まれます。Austropuccinia psidiiさび病には多数の株があり、いくつかはフロリダに定着していることが知られており、少なくとも1つはカリフォルニアから報告されています。ハワイの主要な在来樹木であり、多くの残存するハワイ在来生態系の基礎種であるオヒア（ Metrosideros polymorpha ）に壊滅的な影響を与える株が存在または発達するのではないかと懸念されています。しかし現在、ハワイにおける Puccinia の主な脅威は、連邦政府が絶滅危惧種に指定している Eugenia koolauensisに与えている甚大な被害です。

オーストラリアでは2010年半ばに初めて記録され、オーストラリア原産の樹木の約80％がミトサカ科であることから、現在ではオーストラリア大陸の生態系に大きな脅威をもたらしています。ほとんどの在来種は、生存のために健康な樹木に依存しています。さらに、オーストラリアの一次産業にも大きな脅威をもたらします。現在の分布範囲には、オーストラリア本土の東海岸の端の多くが含まれています。

最初の検出は2010年4月、ニューサウスウェールズ州セントラルコースト地域のゴスフォードで行われた。^{[3] [16]}当初は隔離され、根絶は可能と考えられていた。ニューサウスウェールズ州政府はこの病気の根絶に500万ドルを費やした。しかし、封じ込めの努力は失敗し、東海岸に沿って南北に急速に広がった。増大する脅威に対応して、根絶を目的として2010年7月2日にマートルラスト全国管理グループが結成されたが、その時点での広がりの広さから、グループは根絶が不可能になったことを認めた。^[17]

2010年12月までに、この病気は海岸沿いに北に大きく広がり、南東クイーンズランド州でも記録され^{[18] [19] 、}ケアンズやタウンズビルといったクイーンズランド州北部の都市でも散発的な症例が報告されました。2012年1月、メルボルンの南部と東部郊外で始まったギンバイカサビ病の散発的な発生がビクトリア州で報告されました^[20]。当初の封じ込めの試みは成功せず、2012年4月までに地方都市を経由して州の大部分に広がりました。

2015年後半までに、ギンバイカサビ病はクイーンズランド州、ニューサウスウェールズ州、ビクトリア州に広がった。タスマニア州では2015年2月に北東部の庭の植物で検出され、ノーザンテリトリーでは2015年5月にメルヴィル島で検出された。タスマニア州政府は州からギンバイカサビ病を封じ込め、根絶することを目指しているが、ノーザンテリトリー政府は病原菌を封じ込めたり根絶したりすることは不可能であると判断している。^[21]

2017年4月、ニュージーランド第一次産業省は、ニュージーランド本土沖のラウル島でギンバイカサビ病が検出されたと報告した。 ^[22]翌月には、本土のケリケリでも検出された。^[23] 2020年現在、この病はニュージーランドで蔓延しており、ポフツカワ（Metrosideros excelsa）、ノーザン・ラタ（Metrosideros robusta）、サウス・ラタ（Metrosideros umbellata）、ラマラマ（Lophomyrtus bullata）、ロウフツ（Lophomyrtus obcordata ）に感染している。^[24]

以下の植物属の種が感染したことが記録されている：^[25]

2010年に初めて検出されて以来、ギンバイカサビ病は急速に広がり、今では植物種全体が脅威にさらされています。オーストラリアでは、ユーカリ、メラルーカ、リリーピリーを含むフトモモ科は多様性に富み、広範囲に分布しており、多くの在来生態系にとって重要です。^[26]

ギンバイカサビ病の影響は、沿岸ヒース、沿岸および河川湿地、砂島の生態系、亜熱帯および熱帯雨林を含むさまざまな森林生態系で確認されています。現在、多くの植物種が絶滅の危機に瀕しており、絶滅危惧種のRhodamnia angustifoliaなど約40種の植物種が非常に影響を受けやすいと考えられています。^{[27] [28]}

在来動物も大きな影響を受ける可能性がある。ギンバイカサビ病は新芽、果実、花に発生し、オオコウモリ、インコ、ハチドリ類のいくつかの種の餌を破壊している。これらの種の一部は地域的に絶滅する可能性が高く、その喪失は深刻な波及効果をもたらす可能性がある。^[29]

サビ菌は、通常、複雑なライフサイクルを持ち、有性生殖と無性生殖の段階があり、系統学的に異なる宿主植物で時折発生します。Austropuccinia psidiiのライフサイクルは非常に議論の的となっており、ある研究ではサビ菌は自家寄生性であると示されています^{[30] 。一方、別の研究では}異種寄生性ですが、代替宿主はまだ見つかっていないとされています^{[31] 。}

真菌を多環性病原体として見ると、ステージ I は、若い葉/シュート/果実/花芽に接種する胞子から構成されます。感染すると、胞子は発芽し、吸器を形成して宿主に侵入します。侵入後にコロニーと夏胞子が形成されます。ステージ II では、夏胞子の生成により若い葉/シュート/果実/花芽に接種が戻ります。これは二次感染に重要であり、病原体の多環性に寄与します。ステージ II では、夏胞子が発芽し、宿主に侵入して、ウリディニオソリが発生します。ステージ III では、夏胞子が発芽し、吸器を形成して宿主に侵入します。侵入後、コロニーが形成され、冬胞子が発生します。冬胞子は冬胞子を生成し、冬胞子はさらに発芽します。冬胞子が発芽すると、担子胞子が発生します。ステージIVでは、担子胞子が広がり、若い葉/新芽/果実/花芽に接種されます。その結果、担子胞子は発芽し、吸器を発達させて宿主に浸透します。担子胞子の生成によりアエチオソリが形成され、サイクルが繰り返されます。^[32]

1)細胞外侵入前プロセス（接着、発芽、付着器形成）、2)細胞間侵入後プロセス（栄養獲得、ETS、ETI）、3)新しく形成された夏胞子の分散（繁殖と胞子形成）から始まります。^[33]

植物に感染するために、夏胞子は葉の表面に付着する必要があり、これは細胞外化合物の分泌によって強化される。中和された胞子発芽阻害剤による物理的および化学的刺激の両方が発芽を誘発し、休眠打破を引き起こす。細胞外分泌物と物理的力の組み合わせによって夏胞子が侵入した後、付着器からの胞子タンパク質貯蔵によって燃料を供給され、好ましい領域で発芽管が形成され伸長する。 ^[34]菌糸が細胞アポプラスト内に入ると、菌糸は宿主の葉肉細胞に侵入して吸器を形成し、栄養素を獲得して植物の防御を抑制する。菌糸と吸器は植物の抵抗を防ぐエフェクターを継続的に分泌する。植物と病原体の間で化学シグナル伝達が継続的に発生し、感染または病原体に対する防御反応が決定される。栄養素の獲得は、宿主植物からの炭素の蓄積によって病原体の増殖を促進する。その結果、胞子形成が起こり、菌糸が植物表面に向かって移動して夏胞子を形成し、真皮表面を破って侵入し感染する胞子を形成します。^[33]

2010年12月、マートルサビ病国家管理グループにより、オーストラリアからマートルサビ病を根絶する当初の計画は実行不可能であると宣言されました。マートルサビ病対応計画は中止され、マートルサビ病の拡散と影響を最小限に抑えることに重点が置かれました。オーストラリア政府は、農林水産省を通じて、150万ドルの研究資金の投資を管理するマートルサビ病調整グループを設立しました。^[5]

2016年、国立環境科学プログラム（http://www.environment.gov.au/science/nesp）は、ギンバイカサビ病に関する研究結果と今後の管理オプションについて議論するため、ギンバイカサビ病に関する全国ワークショップを主催した。参加者には、植物バイオセキュリティ共同研究センター、州および連邦機関、植物学および植物保護の専門家が含まれていた。議論はオーストラリアの在来種への影響を中心に行われた。ワークショップの主な成果には、長期国家行動計画を通じて国家的に調整されたアプローチが必要であるという合意が含まれていた。この計画は、その影響で種や生態系が失われないようにすることを目指している。^[28]

ギンバイカサビ病の分布拡大のリスクを最小限に抑えるための実際的な対策としては、植物をある場所から別の場所へ移動させないこと、各場所に到着して病原体が存在しない状態で立ち去ることで病原体の拡散を最小限に抑えること、ギンバイカサビ病に感染した植物が存在する可能性のある場所を避けることなどが挙げられる。^[15]

ウィキメディア・コモンズには、 Uredo rangeliiに関連するメディアがあります。

• Index Fungorum のオーストロプッチニア
• 「ミルトルサビ病を超えて」ニュージーランド研究プログラム
• 2010. ループ、ロイド L. 「さび病菌 Puccinia psidii Winter (グアバさび病) に関する情報の要約、特にハワイへの新たな菌株の侵入を防ぐ手段に重点を置いたもの」米国地質調査所オープンファイルレポート 2010–1082。
• ハワイ危機生態系プロジェクト (HEAR) からのPuccinia psidii 種の情報
• 2007. エロイーズ・M・キルゴア＆ロナルド・A・ヒュー オヒア・ラスト