柄眼ハエ

柄のある目を持つハエ 時間範囲:始新世～最近 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ディオプシス・スタッケンベルギ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
(ランク外):	サイクロラファ
セクション：	統合失調症
スーパーファミリー:	ジオプソイド科
家族：	ディオプシダエ ビルバーグ, 1820
亜科
セントリオン亜科 ディオプシナエ
同義語
セントリオン科[1]

柄眼を持つハエは、ハエ科Diopsidaeに属する昆虫である。この科は、科のほとんどのメンバーが「眼柄」を持つことにより、他のほとんどのハエと区別される。眼柄とは、頭の側面から突出し、その先端に眼があるものである。Drosophilidae 、 Platystomatidae 、 Richardiidae 、 Tephritidae などの他の科に属するハエの種にも同様の頭があるが、Diopsidae のユニークな特徴は、触角が他のすべてのハエのように頭の中央にあるのではなく、柄にあることである。柄眼は、Diopsinae 亜科のすべてのメンバーに存在するが、 Centrioncinae には存在せず、他のハエと同様に柄のない眼を保持している。^[2]柄眼は通常、性的二形性があり、眼柄は存在するがメスの方が短い。^[3]

柄のある眼を持つハエは、体長が最大 1 センチメートルで、腐敗した植物と動物の両方を餌とします。そのユニークな形態は、性選択と自然選択の力によってこの特徴がどのように生じたかに関する研究に影響を与えました。Diopsidae の行動に関する研究により、性的装飾の発達、そのような形態学的特徴を維持する遺伝的要因、性選択、およびハンディキャップ原理に関する重要な洞察が得られました。

ディオプシダエ科には100種以上が知られており、最も多様性に富む種は旧世界の熱帯地方に見られる。^[4]ディオプシダエ科は地域全体に分布しており、最もよく知られている種は東南アジアと南アフリカに生息する。また、北米に生息する2種が記載されており、ヨーロッパの種は最近ハンガリーで発見された。^[5]

成虫のジオプシスは、通常、湿潤地域の低地の植生、特に小川や川の近くに生息し、そこで腐敗した植物から菌類や細菌を漁って食べます。幼虫は腐食性または植物食性で、腐敗した植物質と新鮮な植物質を食べます。Diopsis macrophthalma Dalman、1817 は、熱帯アフリカのイネとモロコシの害虫です。

柄眼を持つハエの特異な形態により、化石（例えば琥珀）の識別が容易になる。化石の属の1つに、始新世のバルト海産琥珀から発見されたプロスフィラケファラがある。^[6]この属は柄眼を持ち、ディオプシナエ科の中で最も早く分岐した種である。^[3]

ハエ科は小型から中型のハエで、体長は約4.0～約12.0 mmである。アフリカの属セントリオンカスとテログラブルスを除くすべての属において、頭部は亜三角形で、眼柄は横向きである。頭部は通常、毛がまばらで、触毛（ひげ）はない。^[7]

ハエの後胸部、または楯板の後部には一対の頑丈な突起があり、後胸部（昆虫の胸部の背板の後ろにある小さな背板）の側背板（側方フランジの1つ）にはドーム状の膨らみや棘状の突起があることが多い。脚の前大腿骨は頑丈で、腹側に棘がある。成虫の雄は7番目と8番目の背板を失い、7番目の胸板は完全な腹帯を形成している。^[7]

柄眼ハエは、その名前が示すように、通常、眼柄を持つ（上記の 2 つの属を除く）。他の科の柄眼ハエとは異なり、眼は頭の側面から突出した部分に付いており、触角は眼柄にある。ほとんどの種では雄と雌の両方に眼柄があるが、雄の方がはるかに長く、この性的二形は性淘汰によるものと考えられている。^[8]柄眼ハエのかなり注目すべき特徴は、蛹から出た直後に口腔から空気を吸い込み、それを頭部の管を通して眼柄の先端に送り込む能力であり、それによって、まだ柔らかく透明なうちに眼柄を長くすることができる。^[9]

真の柄眼ハエはDiopsidae科に属し、フォザーギルによって初めて記載され^[10]、1775年にカール・リンネによってDiopsis属と命名されました。 ^{[11] Diopsidae科は双翅目}ハエ亜目ハエ目に属し、^[12] 2つの亜科に分けられます。

1. セントリオン クス・スパイザー、1910年
2. テログラブルス・ フェイエン、1983

アフリカの属セントリオンカス（かつてはセプシダエ科に分類されていたが、その後ディオプシダエ科に移動された）は、かつてはディオプシダエ科の姉妹群であるセントリオンカス科という別の科として扱うことが推奨されていたが^[13]、それ以来この系統は通常亜科として扱われている。^[14]

地球規模生物多様性情報機構には以下のものが含まれる。^[15]

目の珍しい形態にもかかわらず、各複眼は全方向に半球以上に広がる空間領域を見ている。そのため、広範囲にわたる両眼重複が発生し、各目の個眼の約 70% には、同じ方向を見る反対側の目の両眼パートナー個眼がある。^{[16] [17]}両眼視野は前腹側象限で最も広く、135° を超え、背側領域では最も小さい。 柄眼を持つハエの行動は、視覚によって大きく左右される。日中は、一時的な縄張りを威嚇行動で守ることがある。夕暮れ時には、この動物は選ばれた糸状の構造物の上に小さな群れで集まり、毎日同じ場所に戻る。そのような群れの中でほぼ同じ大きさのオス同士が遭遇すると、儀式的な戦い（または時には接触による戦い）を行うことがある。競争相手は優位なオスによって追い払われる。同種の個体が脅威や逃走反応を引き起こす可能性が最も高いのは、約50mmの距離にいるときであり、模型のハエや鏡の反射に対する反応もこの距離付近で起こる。^[16]

柄眼ハエは夜間、小川のほとりに垂れ下がる根毛に止まります。交尾は通常、早朝にねぐらの近くで行われます。メスはねぐらと交尾相手として、より長い眼柄を持つオスを強く好み、オスは儀式的な競争を通じて、交尾集団をコントロールするために互いに競い合います。この競争では、オス同士が向かい合って、相対的な眼の幅を比べ合います。多くの場合、前脚を広げて、眼柄の長さを強調します。^[18]長い眼柄を持つオスの柄眼ハエは、メスの選択と、ライバルのオスとより競争できるため、交尾で有利になります。^{[4] [19]}

メスの配偶者選択の結果としてのオスの誇張された形質の進化は、かつては議論の的となっていたが、現在では、Diopsidae は性的に選択された形質を示す動物の典型的な例とみなされている。^{[8] [20] [21]}ある見解では、オスの装飾はメスの好みと共進化していると主張している。装飾された配偶者の選択により、選択されたオスの形質の発現に影響を与える遺伝子と、この形質に対するメスの好みをコードする遺伝子が子孫に受け継がれる。^{[22] [23]}このプロセスにより、選択された対立遺伝子間に連鎖不平衡が生じ、結果として生じる遺伝的相関の大きさが進化の結果に影響を与える。オスの装飾の遺伝率に比べて遺伝的相関が高い場合、暴走プロセスが発生し、オスの柄眼ハエで観察される信じられないほどの眼幅など、極端な性的に選択された形質につながる可能性がある。そうでない場合は、形質と形質の好みが増加し、さらなる形質の精緻化に対する自然選択が性選択のバランスをとるまで続く。^[22]

柄眼を持つハエ（特に雄）が示す極端な形態は、雄の誇張された特徴が雌の配偶者選択を通じて進化し、雄の装飾の選択が雌の好みに相関反応を引き起こすという仮説を裏付けるために研究されてきた。研究者らは、ハエがマレー半島の川岸にねぐらをつくこと、眼幅の最も長い雄は眼幅の短い雄よりも雌を多く伴っていることに注目した。1月から10月まで、研究者らは川岸の200メートルの区間に沿って40本の根毛についた雄と雌を数え、この観察結果を裏付けた。^[24]

研究者らは柄眼ハエを採集し、実験室環境でその行動を観察した。実験室では、各個体の眼幅、体長、年齢、繁殖力について採点された。^[25]眼幅は異なるが体長が一致するオスのペアの観察は、オス同士の交流がある場合とない場合の配偶者選択を定量化するために実施された。眼幅と体長の比率が最も長いまたは最も短い試験用オスを、無作為に選ばれた25匹のメスと交配させた。その後、ウィルキンソンとレイロは、オスの競争がある場合とない場合、および眼幅が異常に長いオスと異常に短いオスがいる場合のメスの選択を試験した。 ^[24]

オスは散り散りになったが、メスはケージの特定のエリアに集まった。研究前に観察されたように、野外で採集された柄眼ハエの集団では、オス1匹あたりのメスの平均数はオスの眼幅とともに増加することが研究者らによって発見された。実験室環境では、オスの性的特徴が変化するとメスのオスの特徴に対する好みも変化することが研究者らによって発見された。13世代の人工選択の後、眼幅の長いオス系のメス（すなわち、眼幅の長い父親を持つメス）は選択されたオスと人工選択によって繁殖されなかったオスの両方で眼幅の長い方を好むのに対し、眼幅の短いオス系のメス（すなわち、眼幅の短い父親を持つメス）は眼幅の長いオスよりも眼幅の短い方を最も魅力的だと感じていることがわかった。研究者らは配偶者選択前にメスをオスから隔離していたため、この発見はメスの配偶者選択の変化は遺伝に基づくものであり学習によるものではないという仮説を裏付けるものとなった。このように、柄眼ハエはメスの交尾の選択に影響を与える特徴と直接対応するオスの性的特徴を進化させることができた。^[24]

しかし、オスのハエの極端な形態の進化と、性選択の影響としてのこれらの特徴に対するメスの好みの進化は、全体像の半分にしか過ぎません。^{[26]性選択の} ハンディキャップモデルは、オスの性的装飾が強い条件依存的な表現を持つことを予測し、これによりメスはオスの遺伝的品質を評価できます。^{[27] [28] [29] [30] [31]}

遺伝的変異は、食餌の質の変動などの環境ストレスに対する、オスの性的装飾の反応、例えば、柄眼ハエの眼幅の拡大の根底にある。^[26]オスの遺伝子型の中には、あらゆる条件下で大きな眼幅を発達させるものもあれば、環境条件が悪化するにつれて次第に眼幅を縮小する遺伝子型もある。メスの眼幅やオスとメスの羽の長さなど、いくつかの非性的形質も条件依存的な発現を示すが、それらの遺伝的反応は、体の大きさに比例して説明される。これらの特性とは異なり、オスの眼幅は、体の大きさの違いを考慮した後でも、環境ストレスに対する反応として遺伝的変異を示す。したがって、これらの結果は、メスの配偶者選択が子孫に遺伝的利益をもたらすという結論を強く支持するものと推測できる。なぜなら、眼幅はオスの適応度の正確な指標として機能するからである。したがって、眼幅は、魅力に基づいて選択されるだけでなく、配偶者の優れた遺伝子を示すためにも選択される。^[26]

さらに、柄眼を持つハエの雌の集団の中には、X染色体に減数分裂駆動遺伝子を持つものがあり、これが雌に偏った性比の原因となっている。^[32]これらの集団では、X染色体の減数分裂駆動を抑制する遺伝子を持つ雄は、より長い眼柄を持つ。したがって、これらの雄と交尾する雌は、雌に偏った集団で雄の子孫を産むことで、直接的な遺伝的利益を得る。言い換えれば、長い眼柄の遺伝子は、雄がより多くの雄の子孫を産むようにする遺伝子と結びついている。^[33]あるいは、長い眼柄は、おそらく雌が長い眼柄の雄の精子を使ってより繁殖力のある息子を産むように促すことで、繁殖力のシグナルとなるのかもしれない。^[33]

WikispeciesにはDiopsidaeに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、 Diopsidaeに関連するメディアがあります。

• 終末期のDiopsidae科
• ストークアイドフライ研究グループ
• ジェラルド・ウィルキンソンの研究室
• 害虫情報ウィキ