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| ベロノガスター・ペティオラータ | |
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| ベロノガスター・ペティオラータの巣 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | スズメバチ科 |
| 亜科: | ポリスティナエ |
| 部族： | ロパリディイニ |
| 属: | ベロノガスター |
| 種： | B.ペティオラータ
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| 二名法名 | |
| ベロノガスター・ペティオラータ （デ・ギア、1778年）
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| 同義語[1] | |
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Belonogaster petiolataは南アフリカの温帯または亜湿潤気候帯に生息する原始的な真社会性 スズメバチの一種である。このスズメバチ種は南アフリカで多く見られ、ヨハネスブルグ北部でも確認されている。多くのコロニーが洞窟で見られる。例えば南アフリカのステルクフォンテン洞窟には、 B. petiolataの大きな個体群が生息している。 [2]
この種は主に小さな昆虫、特にイモムシを食べます。イモムシは固形食とみなされ、花の蜜は液体食です。また、生存には水も必要です。[3]
分類と系統
Belonogaster petiolata は、Polistinae 亜科Belonogaster属 に属し、 B. junceaおよびB. griseaと近縁である。Belonogaster属のハチは、膜翅目スズメバチ科に属する。[4]この科の種は、完全な孤独な生活環から高度に真社会的な生活環まで、幅広い社会組織を示す。B . petiolataの特徴の多くは、B. griseaの特徴と非常によく似ている。どちらの種も、巣を離れて交尾する大型の女王が生まれる前に、小型の未交尾の働きバチの子孫の生産が最大に達する。[5]
説明と識別
これらのハチは胸部（上半身）と、先端に針がある長い縞模様の腹部を持つ。柄節は腹部の第一節である。脚は胸部に付着している。女王蜂のB. petiolataは腹部が大きく頭が小さいが、働き蜂の頭は比較的大きく腹部は小さい。また、女王蜂、雄蜂、その他の生殖階級のメンバーは働き蜂よりも脂肪の蓄えが大きく、冬を越すことができる。[6]
B. petiolata はパルプで紙の巣を作り、洞窟やシェルターの下に吊るすことが多い。ハチは古い巣や成熟直前の幼虫からパルプを得ることが多い。幼虫が成熟する前に、ハチは子孫が出てくるのを助けるために巣の底の巣をかじる。この巣の破片は巣作りに使われる。巣には巣房があり、女王蜂はそこによく住む。しかし、後に女王蜂は巣の上部に移動することもある。[3]
分布と生息地
B. petiolata は南アフリカに生息し、南アフリカ国内に多く生息しています。温暖な温帯または湿潤な亜湿潤気候を好み、1月の平均日気温は最高25℃（77℉）～最低14.9℃（58.8℉）、6月は最高15.7℃（60.3℉）～最低5.3℃（41.5℉）です。この種は主に保護された洞窟に生息しています。洞窟の壁からぶら下がって巣を作ります。この種は南アフリカに多く生息しており、絶滅危惧種ではありません。[2]
コロニーサイクル
B. petiolataの年間営巣周期は、同様の温帯気候に生息する他のPolistines 属のものと類似している。単独の女王蜂によって形成されたコロニーは通常、原始的な真社会性しか持たず、サイズも小さいが、女王蜂の群れによって形成されたコロニーはより真社会性を持ち、より多くの個体を収容する。B . petiolataの年間営巣周期は通常 8 月に始まり、越冬した創始者の雌蜂によって巣が作られる。[5]コロニーには、出現前期間がある。これは、働き蜂である最初の子孫が出現する前に起こる。次に、子孫蜂の出現後のコロニー周期全体である出現後期間がある。また、出生前期もあり、これは、従属的な創始者雌蜂がまだ巣に存在し、働き蜂と交流している、出現後期間の最初の部分である。この期間の次は、従属的なすべての創始者が姿を消した後の婚姻期である。現在、コロニーは女王蜂と働き蜂のみで構成されています。最後に、生殖期があり、生殖可能な子孫（雌蜂と雄蜂）が生まれます。通常、雌蜂は2月初旬に巣から出始めるため、各シーズンの1月末までにコロニーで集められた雌は、働き蜂である可能性が高くなります。[6] 営巣は毎年行われ、冬を越した1匹の創立者蜂が春に新しい巣を作ります。越冬期間は約4.5か月です。[3]その後、約半数のケースで、1匹以上の追加の雌蜂が複数の創立者蜂のコロニーを形成し、これらの最初の創立者蜂に加わります。最大16匹の創立者蜂の協会が形成されることがあります。[3]その後、優位の雌が女王蜂になり、他の雌蜂が従属する優位性のヒエラルキーが形成されます。女王蜂は、最初は出立前と出立後の期間に巣の構築と構築を手伝いますが、その後無気力になります。女王蜂は果肉の採餌をやめ、巣作りの手助けをやめます。シーズンの終わりに、メスの女王蜂は冬に向けて巣を離れ、翌年戻ってきて新たなコロニーを作ります。[3]
コロニーの死亡率と衰退
B. petiolataの幼虫の減少とコロニーサイクルの終了には、いくつかの要因が関係しているようです。これには、生殖期にコロニーと幼虫への固形食の供給が停止すること、働き蜂の減少が遅いため生殖期後半に働き蜂/幼虫比が減少すること、雌と雄の数が増えること、採餌蜂からの食糧供給よりも成虫が優先されることなどが含まれます。幼虫は空腹の成虫に餌を与えるために流産します。最終的に幼虫は減少し、成虫は巣を離れます。[2]通常、羽化後のコロニーでは、女王蜂によって一部のセル破壊が行われます。[3]
行動
支配階層
働き蜂は巣の損傷や修復、餌の確保、幼虫への給餌など、ほぼすべての基本的な作業を行う。女王蜂の主な仕事は卵を産むことである。活動的な女王蜂がいる場合、働き蜂の卵巣は未発達であることが多い。しかし、女王蜂がいなくなると、11％の働き蜂が成熟した卵巣を発達させる。これは女王蜂の力による生殖抑制である。女王蜂が産みつけていない卵が見つかった場合、女王蜂はそれを食べる（卵食）。[3]これらの卵のほとんどは、おそらく従属蜂が産んだものである。女王蜂は成長中の幼虫に近い巣の中央部で休むことが多いが、従属蜂と働き蜂は巣の外側に位置することが多い。[3]
支配的な相互作用とコミュニケーション
女王は、優位なやりとりを開始することで、優位性のヒエラルキーを作ります。これには、噛みつき、フック、および誘引が含まれます。フックでは、メスは下位のメスをつかみ、フックのような形でぶら下がり、吐き戻し物を受け取ります。女王は、他のスズメバチに対して優位性を主張するために、これらの行動をとることがよくあります。誘引では、優位なメスは触角を伸ばして他のメスに近づき、頭、特に口器を触角状にします。他のメスは、誘引を無視して、他のスズメバチが立ち去るまで従順な態度で動かず、または誘い返すことで応答します。[3]女王は最初は優位行動を示しても、その後、巣の上部に移動し、コロニーサイクルの終わりに向かってより不活発になることがあります。また、女王はサイクル全体を通じて常に優位であることもあります。メスは通常、優位性の階層で自分よりすぐ下のメスに対して優位行動を向けます。[3]女王蜂は巣の中で最も攻撃的なメスなので、脅威を受けることが少ない。
卵食と産卵行動
女王蜂や他の雌蜂が自分の巣に産みつけられた卵を食べることもあります。ほとんどの場合、女王蜂は従属蜂の卵を食べますが、雌蜂が自分の卵を食べることもあります。女王蜂は巣の卵が自分のものか従属蜂が産んだものかを調べるために卵の検査も行います。卵食のほとんどは女王蜂が行っています (87.5%)。産卵とは卵を産むことです。女王蜂は羽化前の巣の卵の 83.3% を産み、これは従属蜂よりも産卵率がかなり高いことを示しています。働き蜂が卵を食べたり産んだりするのを観察されたことはありません。[3]
栄養補給
B. petiolataの幼虫の唾液には、成虫のハチにとって有用な多くのアミノ酸と栄養素が含まれています。卵を産もうとするメスは、卵を産む前に栄養を摂取できるよう、幼虫に唾液を勧めます。これを行うために、メスは幼虫と栄養交尾を行います。幼虫はまずメスのハチに咀嚼された食物を与えられ、それに対して幼虫は唾液を分泌します。通常、ハチは幼虫の頭に触角をつけて体を震わせることで、この唾液分泌を促します。すると幼虫は頭を伸ばし、透明な唾液を一滴出します。成虫のハチは栄養交尾に年長の幼虫を勧めることを好みますが、これはおそらく、若い幼虫よりも年長の幼虫からより多くの唾液をもらえると期待するためです。時には、求愛する成虫の体の振動が同期し、これが幼虫を良い方向に興奮させるようです。[3]
血縁選択
カースト制度
B. petiolata のコロニーにはカースト制度がある。働き蜂カーストと生殖蜂カーストには生理的、形態的な違いがある。創始者と雌蜂（生殖蜂カースト）は一般に働き蜂よりも大きい。働き蜂が最初に生まれたときは、その体の大きさは雌蜂と創始者よりもかなり小さいが、コロニー周期の後期には雌蜂に似た大きさに成長する。創始者と雌蜂は働き蜂よりも卵巣が大きく、脂肪含有量が多い。働き蜂は頭が幅広く、生殖蜂カーストのハチは胸部と腹部が広い。[6]通常、創始者の方が下位のハチよりも大きい。また、女王蜂（創始者）の約 98% と雌蜂の 95% が受精しているのに対し、働き蜂は受精していない。働き蜂の卵巣は未熟で、活動的な女王蜂がいると機能しない。活動的な女王蜂がいない場合は、働き蜂の約 11% が成熟した卵巣を発達させる。活動的な女王蜂はコロニー内で主に卵を産み、よく発達した卵巣を持っています。[6] 階級の分化は幼虫の発育初期に起こることもありますが、社会的なコミュニケーションや成虫の栄養の違いにより、成虫後期に起こることもあります。スズメバチの冬を生き延びる能力と脂肪の蓄えの量は、働き蜂と雌蜂を区別するために使われてきました。脂肪含有量は階級の指標です。[6]
女王の排除
女王蜂がコロニーを支配しているため、働き蜂の従属的な性質はそのまま維持されている。しかし、女王蜂が死ぬと、コロニーが若かった頃に存在していたと思われる年上のアルファ働き蜂が支配的な地位に就くことが多い。女王蜂の死は、働き蜂の11%と多くのアルファ働き蜂の卵巣の発達にも関連している。B . petiolataのコロニーでは、婚姻前の段階で女王蜂が排除されると、働き蜂の代わりに、2番目に優位な創始者蜂（ベータ創始者蜂と呼ばれる）が女王蜂に取って代わった。[2]
再生
交尾
交尾はオスのハチがメスに近づき、2匹が相互または片側触角接触を行うときに起こります。この接触では、ペアがお互いの触角に触れるか、オスが触角でメスの胸部と腹部を探ります。その後、オスはメスの上に乗り、自分の腹部でメスの腹部に触れることで生殖器の接触を確立し始めます。交尾は約5秒しか続きません。[7]
卵巣の大きさ
雌の卵巣の幅は越冬期間の4月から7月にかけて増加した。7月から8月にかけて越冬雌の卵巣の平均幅は急激に増加し、その後8月下旬から9月にかけて減少した。[5]成熟した卵母細胞を持つ雌の割合は、4月の2.9%から7月末の15.6%に増加し、最後に8月には45.7%に増加した。より大きな卵巣を持つ雌のスズメバチは卵を産む可能性が高い。働きバチは卵巣が薄く活動していないため産卵できない。[6]
授精
働き蜂が受精することはほとんどない。Keeping, MG (2002) によると、前産卵期および産卵期の働き蜂はいずれも受精していない。ステルクフォンテン洞窟の越冬中の雌蜂は最も高い受精率を示した。社会性蜂において、受精の欠如は女王蜂と働き蜂を区別する基準として頻繁に用いられてきた。すべての女王蜂と従属創始蜂のほぼ 98% が受精していた。[6]働き蜂は雄蜂がいないコロニー周期の期間に出現するため、受精していない可能性がある。受精した娘蜂は 2 月下旬以降にのみ記録されており、これは雄蜂の産卵期と一致している。もちろん、受精した個体は卵を産む可能性が高く、生殖階級の一部と見なされている。[6]
仲間を認識する手がかり
ギネスや他のメスのハチは、毒液、胸部、頭部に配偶者認識信号、つまりフェロモンを持っています。これがオスを引き付ける原因となります。毒液中のフェロモンは、胸部や頭部からのフェロモンに比べて非常に強力であるようです。これらのフェロモンは、毛づくろい中に体中に広がることが多く、オスにとってメスの魅力をさらに高めます。[7] [8]
ダイエット
B. petiolata は固形食を食べるほか、食料源として花の蜜を飲む。幼虫やその他の小さな昆虫を捕食する。多くの場合、餌を噛んで吐き戻し、他の幼虫や幼虫に与える。また、生き残るためには水も必要である。女王蜂は常により多くの餌を受け取る。女王蜂は液体の 43.7%、固形食の 47.8% を受け取る。幼虫に与えたのは固形食の 63.3% のみで、残りは自分たちで取っておく。[3]固形食の不足は、コロニーの衰退につながる可能性がある。晩夏には、餌となる獲物の量が減ることが多いため、多くのスズメバチは花の蜜を主な食料源として、花の蜜だけを採餌するようになる。雨量が少ないことが、餌の量が減る原因となることが多い。[2]飼育されているスズメバチはミールワームを餌として食べている。[3]
成長と発展
最近羽化した若い個体の目は黒または茶色ですが、年をとった個体は目がピンク色で、飛ぶための羽が生えています。働きバチは生まれたばかりのときは、他の働きバチからの攻撃的な行為を避けるために、隅っこで群がっていることがよくあります。働きバチは生後約 17 日になるまで優位行動をとりません。[3]また、羽化した若いB. petiolataの体の大きさは、成虫の羽化の終わりである 1 月から 3 月にかけて大きくなります。働きバチの生産は 1 月末まで続くため、この月に発生した働きバチは、シーズンの初めの 11 月や 12 月頃に発生したものよりもサイズが大きくなっています。メスの若い個体の生殖能力と体の大きさの変動は、幼虫のときに与えられた餌の量の変化によるものです。[6]
成長は働きアリと幼虫の比率の関数である。働きアリの数が多いほど、幼虫が餌を与えられる機会が増える。B . petiolataでは、この比率は11月と12月に増加した。これは雌アリが飼育されていた時期であり、最上位階級の一部となり最も栄養を必要とする幼虫に餌を与える働きアリの数が多いことを示している。幼虫に与えられる餌の量は階級に影響を与える。[6]
参考文献
- ^ ベロノガスター属 de Saussure. スズメバチ亜科 Ropalidiini 族の種のカタログ (膜翅目: スズメバチ科)。
- ^ abcde Keeping, Malcolm G. 「 Belonogaster Petiolata (Degeer) (膜翅目: スズメバチ科)の生殖期コロニーにおける社会的行動と幼虫の減少」Journal of Insect Behavior 10.2 (1997): 265-78。ウェブ。2014年9月20日。
- ^ abcdefghijklmno Keeping, Malcolm G. 「Polistine Wasp、 Belonogaster Petiolataのコロニーにおける社会組織と分業」行動生態学と社会生物学 31.3 (1992): n. pag. Web. 2014年9月20日。
- ^ 「動物多様性ウェブ」 ADW: Belonogaster Petiolata : 分類。Np、nd Web。2014年9月20日。
- ^ abc Keeping, Mg 「原始的真社会性ハチ Belonogaster Petiolata (Degeer) (膜翅目、スズメバチ科)の創始者における形態生理学的変異性と生殖役割の分化」Insectes Sociaux 47.2 (2000): 147–54. Web. 2014 年 9 月 20 日。
- ^ abcdefghij Keeping, Mg「原始的真社会性ハチ Belonogaster Petiolata (DeGeer) (膜翅目: スズメバチ科)の生殖階級と働き階級: 成虫前段階の分化の証拠」Journal of Insect Physiology 48.9 (2002): 867–79。ウェブ。2014 年 9 月 20 日。
- ^ ab Keeping, MG, D. Lipschitz、RM Crewe。「ポリビイン・ワスプ、Belonogaster Petiolata (Degeer) (膜翅目: スズメバチ科) における化学的交尾相手の認識と雄の性行動の解放。」Journal of Chemical Ecology 12.3 (1986): 773–79。ウェブ。2014年9月20日。
- ^ キーピング、マルコム G.「原始的真社会性ハチ（ベロノガスター・ペティオラータ、膜翅目：スズメバチ科）における化学的警戒の欠如」Insectes Sociaux 42.3（1995）：317–20。ウェブ。2014年9月20日。