腹足類の殻

腹足類の殻は、軟体動物の一種であるカタツムリを含む多くの腹足類の体の一部である。殻は外骨格であり、捕食者、機械的損傷、脱水から身を守るだけでなく、筋肉の付着やカルシウムの貯蔵にも役立つ。一部の腹足類は殻がないように見えるが（ナメクジ）、外套膜内に殻の残骸がある場合があり、場合によっては殻が縮小して体が中に引き込めない（半ナメクジ）場合もある。一部のカタツムリは、殻の開口部を密閉する蓋（開口部）を備えており、これがさらなる保護を提供している。軟体動物の殻の研究は貝殻学として知られている。腹足類、および一般的な他の軟体動物の生物学的研究は貝殻学である。殻の形態学の用語は種のグループによって異なる。^[1]

腹足類の殻は、外套膜から分泌される 3 つの主要な層から構成されています。石灰質の中央層であるオストラクムは、通常、コンキオリンと呼ばれる有機マトリックスに沈殿した炭酸カルシウム(CaCO ₃ ) でできています。最外層は、摩耗に強く、殻の色合いの大部分を占める外套膜です。巻貝の体は、真珠層または貝殻の真珠層で構成されている可能性のある最も内側の滑らかな層と接触します。真珠層は、コンキオリンの密集した水平に詰まった形態で、巻貝が成長するにつれて外套膜の上に層状に積み重なります。^{[引用が必要]}

腹足類の殻の形態は、通常、種の個体間でかなり一定しています。制御変数は次のとおりです。

• 巻き軸の周りの回転あたりの成長率。成長率が高いとアワビのような口の広い形態になり、成長率が低いとTurritellaやPlanorbidaeの一部のような巻きの深い形態になります。
• 生成曲線の形状。開口部の形状とほぼ同等。サザエのように丸い場合もあれば、イトマキエイのように細長い場合もあり、また、ムレックスのようにサイフォン管が延長した不規則な形状の場合もあります。
• コイルの軸に沿った生成曲線の移動速度。結果として得られるシェルの尖塔の高さを制御します。この値は、ゼロ (平らな平面螺旋シェル) から、開口部の直径にほぼ等しい値までの範囲になります。
• 肋骨、棘、突起、静脈瘤などの不規則性や「彫刻」は、カタツムリが成長の過程で生成曲線の形状を定期的に変化させることによって作られ、例えばMurex属の多くの種で見られる。
• 動物が成体になると、存在論的な成長は変化します。成体の巻貝の広がった唇とタカラガイの内側に巻かれた唇がその良い例です。

これらの要素のいくつかは数学的にモデル化することができ、非常にリアルな画像を生成するプログラムも存在します。アナログ コンピューターに関するDavid Raupの初期の研究でも、実際の腹足類では決して採用されなかった多くの組み合わせが明らかになりました。

いくつかの殻の形状は特定の環境でより多く見られますが、多くの例外があります。岩の多い潮間帯など、波に洗われる高エネルギーの環境には通常、殻の開口部が広く、表面積が比較的小さく、回転あたりの成長率が高いカタツムリが生息しています。高い尖塔と高度に彫刻された形状は、静かな水環境でより一般的になります。オリーブやテレブラなどの穴掘り型の貝の殻は、砂の中を移動する際抵抗を減らすために、滑らかで細長く、精巧な彫刻がありません。陸上では、高い尖塔型は垂直面と関連していることが多く、平らな殻のカタツムリは地上に生息する傾向があります。

いくつかの腹足類、例えばムカデ科は、岩や他の貝殻などの固い表面に殻を接着し、その表面に沿って成長します。

腹足類の殻のほとんどは螺旋状に巻かれています。腹足類の種の大多数（90%以上）^[2]は右巻き（右利き）の殻を持っていますが、少数の種と属はほぼ常に左巻き（左利き）であり、非常に少数の種（例えばAmphidromus perversus ^[3]）は右巻きと左巻きの個体が混在しています。右巻き種でも異常な左巻きの形態があり、そのうちのいくつかは貝殻収集家の間で非常に人気があります。^[要出典]

巻かれた腹足類の殻を、殻頂が上を向き、開口部が観察者の方に向くように持つと、右巻きの殻では開口部が右側に、左巻きの殻では開口部が左側に現れます。巻かれた腹足類の写真が、出版物に使用される前に専門家以外の人によって「反転」される場合、腹足類のこの左右対称性は見落とされることがあります。この画像の「反転」により、通常の右巻き腹足類が、まれなまたは異常な左巻き腹足類のように見えます。

新生代に入ってから、海生腹足類では左利きが19回独立して出現した。^[4]この左利きは淡水と陸生有肺類でより一般的であると思われる。しかし、腹足類の中で右利きの種が全体の99%を占めていると思われる。^[5]

腹足類の甲羅の左右非対称性は初期卵割（螺旋卵割​​）で現れ、NODAL遺伝子が関与している。^[6]最近の研究では（2013年）、殻の非対称な巻き方が外套膜のdecapentaplegic遺伝子の左右非対称な発現と相関していることが示唆されている。^[7]

少数のケースでは、左巻きと右巻きの両方が同じ個体群で見つかっている。^{[8 ]}通常右巻き種の左巻き突然変異体と通常左巻き種の右巻き突然変異体は、陸生のカタツムリ全般ではまれだが、よく記録されている。 [8]通常混合巻きの個体群または種はさらにまれで、知られている限りでは、1つの例外を除いて、樹上性の熱帯カタツムリのいくつかの属に限られている。^[8] Amphidromus のほか、キューバのLiguus vittatus (Swainson)、ハイチの Liguus virgineus (Linnaeus) ( Orthalicidae科)、ハワイの Partulina の一部と多くのハワイのAchatinella ( Achatinellidae科)、および太平洋諸島のいくつかの種Partula ( Partulidae科) は、右巻きと左巻きの混合個体群を持つことが知られている。^[8]

例外となる可能性があるのは、ヨーロッパの Alopiinae 亜科の一部のクラウシリイ類である。^[8]これらは石灰岩の露頭に孤立したコロニーで生息する絶対好石灰性である。[8]いくつかの種の集合は巻きの方向のみが異なるが、左巻きと右巻きの貝が共存しているかどうかについては決定的な証拠がない。^[8] Soos (1928, pp. 372–385) ^{[全文引用が必要] は}、この問題に関するこれまでの議論を要約し、右巻きと左巻きの個体群は異なる種であると結論付けた。 ^[8]他の者は、これらの個体群は異なるものではなく、この問題は決着がつかないと述べている。^[8]ペルーのクラウシリイ類、Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, pp. 216–217) ^{[全文引用が必要]}も両生類であると説明されている。^[8]

デグナー（1952）は、別のクラウシリイ科魚類、アリンダ・ビプリカタ（モンタグ）の稀な右巻き突然変異体における逆巻きの遺伝学を研究した。^{[8]そのメカニズムは}ラディクス・ペレグラ（ミュラー）と同じで、巻きの方向は単純なメンデルの劣性遺伝によって決定される。^[8]

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  Valvata sinceraの殻の開口部の眺め
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  バルバタ・シンセラの殻の正面図
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  Valvata sinceraの殻の臍の断面
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  この生きた動物Calliostoma bairdiiの背面図には、殻の頂部も示されている。

写真やイラストでは、腹足類の殻はいくつかの標準的な方法で方向を示すことができます。

• 開口ビュー: これは最も一般的なビュー角度です。貝殻は、開口部が観察者に面し、頂点が上になるように、全体が示されます。このようにして開口部が右側にある場合、貝殻の巻き方は「右巻き」または右巻きです。このようにして開口部が左側にある場合、貝殻の巻き方は「左巻き」または左巻きです。
• 開口図（または背面図）：殻の開口部が観察者から 180° 離れ、頂点が上になるように表示されます。
• 臍の図（または基底図）：殻を真下から見た図。臍がある場合はほとんどの場合、これがはっきりと見える。
• 頂点ビュー: 殻を頂点に直接見下ろした様子を示します。

殻は幼生殻から始まり、これは（通常）小さな胚の渦巻きで、プロトコンクと呼ばれ、殻の残りの部分とはまったく異なっており、成長線はありません。スパイアの頂点を形成するプロトコンクから、殻のコイルまたは渦巻きが徐々に大きくなります。通常、渦巻きの断面は円形または楕円形です。スパイアは、殻のコイルの配置方法に応じて、高くなったり低くなったり、幅広くなったり細くなったりし、それに応じて殻の頂点角度が変わります。渦巻きは、互いに緩く重なり合うこともあります（Epitonium scalareの場合など）。また、前の渦巻きと重なり合うこともあり、前の渦巻きは、後の渦巻きによって大部分または完全に覆われることがあります。角度が生じると、その角度とその上の縫合線との間の空間が、殻の「肩」と呼ばれる領域を構成します。肩の角度は滑らかであったり、キール状であったり、節や棘がある場合もあります。

腹足類の殻の最も単純な形態は、縦方向の隆起および/または横方向の隆起からなる。一次螺旋は、第 1 一次螺旋の両側に規則的に連続して現れることがあり、この螺旋は、角化が起こると一般に肩角になる。二次螺旋は一次螺旋の間に挿入されて現れることがあり、一部の非常に成長したタイプを除いて、一般に若い殻には存在しない。三次螺旋は、より特殊化した種において、前述のグループの間に挿入される。肋骨は、殻の規則的な横方向の折り畳みであり、一般に縫合線から縫合線まで伸びる。肋骨は通常、均一な間隔で配置され、螺旋が交差する。特殊化したタイプでは、肩角が形成されると、肋骨はこの角度の節として集中し、上部の肩と下部の体からは消える。棘が節の代わりに後期に現れることがある。棘は殻の縁に切り込みとして形成され、その後放棄され、前面が開いたままになることが多い。不規則な棘が殻の表面のさまざまな部分に現れることもある ( Platycerasを参照)。

休眠期間中に殻の縁または外縁に棘の列が形成されると、この特徴は、Murexや多くのRanellidaeのように静脈瘤として残ることがあります。静脈瘤は、外縁が単純に拡張し、拡張した基部から成長が再開することによっても形成されることがあります。

殻の開口部または縁部は単純な場合もあれば、様々に変形している場合もあります。外唇と内唇（柱状唇）が一般的に認められます。これらは互いに連続している場合もあれば、前方の切れ込みによって分割されている場合もあります。これは、いくつかのタイプ（Fusinus など）では、より長いまたはより短い長さの前部管腔に引き出されています。

特定の分類群には上部または後方のノッチが存在し、これによって縫合線の隣に尾根または棚が形成されることがある ( Clavilithes )。特定の種類 ( Pleurotomidae 、 Pleurotomaridae 、 Bellerophontidae など) では、外側 (側方) の窪みまたはノッチがスリットにまで延長されることもあり、このスリットが徐々に閉じることで、はっきりとしたスリット帯が生じることがある。スリットが放棄され、穴として残される場合 ( Fissurellidae ) や、定期的に更新されて一連の穴になる場合 ( Haliotis ) もある。外側の窪みは、殻の成長線の反映された経路によってのみ示されることが多い。

外唇の内側には、リラと呼ばれる様々な隆起や襞が見られることがあり、これらは時折強く歯のような形をしていることがある ( Nerinea )。同様の隆起や柱頭襞またはひだは、内唇の柱頭または中央の螺旋状のねじれの隣によく見られる。これらは巻き軸に対して斜めまたは垂直 (水平) で、少数または多数で、容易に見える場合もあれば、割れた殻を除いて見えないほど殻の奥深くにある場合もある。巻き軸が中空の場合 (穿孔された花崗岩の尖塔)、基部の開口部が臍を構成する。臍の大きさは大きく異なり、内唇の膨張部または仮骨によって全体または一部が覆われていることがある ( Natica )。

現生の貝の多くは、動物が生きているとき、または殻が空になったばかりのときは、角質、滑らか、または毛のある表皮または外皮層（タンパク質層）の最上層を持ち、この層は時には貝の表面の色の模様を隠すほど厚い。外皮層やその色彩は、化石の貝にほとんど残っていない。

腹足類の殻の開口部は前端で、動物の頭部に最も近い。殻尖端は後端、または少なくとも背側であることが多い。ほとんどの著者は殻を殻尖端が上になるように描いている。生きているとき、これらの巻貝の軟部組織が引っ込められているとき、いくつかのグループでは、角質また​​は石灰質の蓋を使って殻の開口部が閉じられている。蓋はドアのような構造で、足の後部の上面から分泌され、そこに付着している。蓋は、それを持つ巻貝のグループによって非常に多様な形をしている。^[9]

腹足類の殻を説明するために使用される用語には以下のものがあります。

• 開口部：殻の開口部
• 唇:口蓋縁: 開口部の縁
• 頂点：殻の最小の渦巻き
• 体渦巻き（または最後の渦巻き）：軟体動物の内臓塊の主要部分が含まれる最大の渦巻き
• 柱状体：殻の回転軸にある「小さな柱」
• 蓋：貝殻の「落とし戸」
• 壁面カルス：特定の腹足類の開口部の内側の縁にある隆起
• 外皮層: 多くの種の殻の外層を形成する有機的な「皮膚」の薄い層
• 殻口部：殻の開口部の周りの部分。唇とも呼ばれる。
• ひだ：目柱のひだ。
• 原殻：核殻または胚殻。幼生殻は成体殻の上でもその位置に留まることが多い。
• 彫刻：貝殻の外側の表面の装飾
  • リラ：貝殻の表面にある隆起した線または隆起部分
• 管腔管：特定の腹足類の開口部の延長部
• 殻頂部：殻の体環の上部にある部分。
• 縫合：ほとんどの腹足類の渦巻きの接合部
• 終殻貝: 原殻貝を除いた殻全体、核後部の渦巻き貝。
• 臍：成長するにつれて渦巻きが離れる貝では、貝殻の下側には尖端に向かって上向きに伸びる深い窪みがあります。これが臍です。
• 静脈瘤：一部の軟体動物の殻では、間隔をあけて隆起した厚い縦の肋骨が、急速な成長期の終わりを示します。これが静脈瘤です。
• 渦巻き：貝殻の螺旋の完全な回転の1つ

殻の全体的な形状は様々であり、例えば高さと幅の比率に基づいて3つのグループに区別することができます。^[10]

• 長方形 - 高さが幅よりはるかに大きい
• 球形または円錐形の殻 - 殻の高さと幅はほぼ同じです
• 凹んでいる – 幅が高さよりはるかに大きい

• 
  ブルガリカ・デンティキュラータの長方形の殻
• 
  スフィンクテロキラ・カンディディシマの球形の殻
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  カンペールのエスカルゴの殻

腹足類の殻の主な形態変化は以下の通りである。^[11]

• 規則的に螺旋状に：
  • Bulloid: 泡状のBulla
  • わずかに凹んだ円錐形の殻で、成長とともに角度が徐々に増加します（Calliostomaを参照）。
  • 円錐形、倒円錐形。
  • 絡み合った短い、肩のある渦巻き状のもの
  • 回旋状：殻と同じ長さの開口部があり、尖塔をほぼまたは完全に隠します。
  • 円筒形、蛹状。Lioplax 、蛹
  • 円錐台形: 円錐形に近いが、側面が凸状 ( Gibbulaを参照)
  • 凹型、レンズ状。Ethalia carneolata
  • 円盤状。エラコルビス
  • 耳の形をした。
  • 細長く、棘状で、隆起している。テレブラ
  • 少数の輪生。Helix pomatia。
  • 紡錘形、紡錘形。
  • 膨満。渦巻きが通常の増加の輪郭を超えて膨らんでいる（通常は開口部側）。条線状。
  • 球状。ナティカ
  • 輪生が多い。Millerelix peregrina。
  • 短く、頬骨状。Buccinum
  • トロキス形、ピラミッド形、平らな底を持つ円錐形。
  • タービネーテッド：円錐形で、底部は丸い。ターボ
  • 砲塔状の、砲塔状の、バビロニア状の; 上部の渦巻きが角張っていたり肩状になっている細長い貝殻。
  • スカラリ状で、渦巻きは衝突しない。Epitonium scalare
• 不規則な螺旋状、縮閉形。Siliquaria 、 Vermetus
• 管状。
• 盾形。
• ボート型、スリッパ型。クレピデュラ
• 円錐形または貝形。膝蓋骨
• 双円錐形: 底部が接し、両端が細くなる 2 つの円錐形のような形: Fasciolaria tulipa
• 洋ナシ形: 卵円錐形と円錐形の 2 つの形状の組み合わせ。イチジク

形状の詳細な区別は以下の通りである: ^{[12] [13]}

• 
  キャップ形状
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  耳の形
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  ネリティフォーム
• 
  平面螺旋
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  陥没した滑液包または弁状滑液包
• 
  トロキ状
• 
  卵円錐形
• 
  円錐形
• 
  細長い円錐形または樽状またはねじれ形
• 
  トップシェイプ
• 
  紡錘形 - ウミカタツムリSyrinx aruanus は、現生の腹足類の中で最大の殻を持っています。
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  クラブシェイプ -ヴィーナスコームミュレックス
• 
  卵形
• 
  不規則な形

腹足類の殻の最も頻繁に使用される寸法は、殻の高さ、殻の幅、開口部の高さ、開口部の幅です。また、渦巻きの数もよく使用されます。

この文脈では、殻の高さ (または長さ) は中心軸に沿った最大寸法です。幅 (または幅、または直径) は中心軸に対して直角の殻の最大寸法です。どちらの用語も殻の説明にのみ関連しており、生きた動物の殻の向きとは関係ありません。

最も大きな貝殻は海洋に生息する巻貝の一種Syrinx aruanusで、最大91cmに達する。^[14]

中心軸は、貝殻の長さに沿った仮想軸であり、コイル状の貝殻では、その周囲に貝殻の渦巻きが巻き付いています。中心軸は、貝殻の中央の柱である柱頭を通過します。

進化の過程での殻の多様性について提案されている役割としては、機械的安定性^[15]、捕食者に対する防御^[16]、気候選択[17]などがある。^{[18 ]}

一部の腹足類の殻は、進化の過程で縮小または部分的に縮小しました。この縮小は、すべてのナメクジ、半ナメクジ、その他さまざまな海洋性および非海洋性の腹足類で見られます。殻の縮小は、捕食者の摂食方法と関連している場合があります。

いくつかの分類群は進化の過程で殻の巻きつきを失った。^[19]ドロの法則によれば、一度失われた殻の巻きつきを再び得ることはできない。それにもかかわらず、Calyptraeidae科には、発生のタイミング（異時性）を変え、以前の巻きついていないカサガイのような殻の状態から巻きつきのある殻を取り戻した（再進化）属がいくつかある。^[19]

腹足類の殻は、量が多ければ環境条件に大きな影響を与え、地元の環境にある有機物の化石化能力に影響を与える可能性があります。^[20]たとえば、ダイナソーパーク層では、ハドロサウルスの卵殻の化石はまれです。^[20]これは、地元の針葉樹のタンニンが分解され、古代の水が酸性化したためです。^{[20]卵殻の破片は2つの}微化石遺跡にのみ存在し、どちらの遺跡も腹足類を含む無脊椎動物の殻が保存されています。^[20]これらの殻がゆっくりと溶解して炭酸カルシウムが水中に放出され、水のpHが十分に上昇したため、卵殻の破片が化石化する前に溶解するのを防ぎました。^[20]

• 
  Turritella communis、巻貝の殻が多数ある
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  ツリテラのX線画像
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  海産タカラガイの殻 – Cypraea nebrites
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  ヘリックスポマティア
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  エピトニウム スカラレの螺旋殻

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  キプラエアのX線画像
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  トンナガレアの殻のX線画像
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  シャロニア
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  ムレックスペクテン
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  バハマ、サンサルバドル島ライス湾の完新世ラグーン堆積物から採取した、平面偏光で撮影した微細腹足類の殻の薄片。スケールバーは 500 μm。

^{この記事には、参考文献[1] [8] [9]}からのパブリックドメインテキストと参考文献^[18]からのCC-BY-2.0テキストが組み込まれています。

キラリティーについて

• van Batenburg1 FHD & Gittenberger E. (1996). 「コイルの変化の固定の容易さ: カタツムリのキラリティーに関するコンピューター実験」。遺伝 76 : 278–286. doi :10.1038/hdy.1996.41。
• Wandelt J. & Nagy LM (2004 年 8 月 24 日) 「左右非対称: 殻を巻く方法は 1 つだけではない」Current Biology 14 (16): R654–R656. doi :10.1016/j.cub.2004.08.010

ウィキメディア・コモンズには、腹足類の貝殻に関連するメディアがあります。

• JH Leal 著「腹足類」 – 熱帯西大西洋、特にカリブ海に生息する腹足類に関する情報と、その地域の漁業との関連性
• 腹足類の殻の放射性炭素年代測定
• Nair KK & Muthe PT (1961 年 11 月 18 日)「Ariophanta 属の殻再生に対するリボヌクレアーゼの影響」Nature 192 : 674–675. doi :10.1038/192674b0.
• （スペイン語）アントニオ・ルイス・ルイス、アンヘル・カルカバ・ポソ、アナ・I・ポラス・クレビレン、ホセ・R・アレボラ・ブルゴス・カラコレス・テレストレス・デ・アンダルシア。識別マニュアル。 303 ページ、ISBN 84-935194-2-1。 (ウェブサイトより)