テアリオカリス

テアリオカリス 時間範囲:ファメニアン・セルプホフ語 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
古生物学および比較解剖学ギャラリーのT. woodwardiの化石
T. etheridgiiの復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
注文：	†尾頭類
家族：	†テッポウソウ科
属:	†テアリオカリス ピーチ、1908
タイプ種
†アントラパラエモン? woodwardi (= †テアリオカリス woodwardi ) エサリッジ、1877
その他の種
† T. etheridgii ピーチ、1882 † T. caudafimbriata コープランド、1957 † T. パリンサリ シュラム、1988 † T. holthuisi Irham 他、2010 † T. ワロニエンシス ゲリアウら、2014 † T. ブリッグシ クラークとロス、2024 † T. ウィーギー クラークとロス、2024
同義語
テアリオカリスの同義語 プセウドテアリオカリス・ ブルックス、1962 T. woodwardiの同義語 アントラパラエモン? ウッドワーディ エサリッジ、1877 テアリオカリス ラウドネンシス ピーチ、1908 テアリオカリス タラシアナ ピーチ、1908 T. etheridgiiの同義語 アントラパラエモン エセリジイ ピーチ、1882 Anthrapalaemon etheridgii var.ラトゥス ・ピーチ、1882年 アントラパラエモン フォルモスス ピーチ、1882 テアリオカリス エセリッジイ ピーチ、1908 Tealliocaris etheridgei var.ラタ ・ピーチ、1908年 ティーリオカリス フォルモサ モモ 、1908 シュードテアリオカリス エセリッジ シュラム、1979 T. caudafimbriataの同義語 テアリオカリス・バラトロタ・ コープランド、1957 テアリオカリス ベリ コープランド、1957 Pseudotealliocaris caudafimbriata ブルックス、1962 T. palincsariの同義語 Pseudotealliocaris palincsari Schram、1988 T. holthuisiの同義語 Pseudotealliocaris holthuisi Irham 他、2010 T. weegieの同義語 Tealliocaris robsta var.ピーチ、1908 年

ティーリオカリス（Tealliocaris）は、ヨーロッパと北アメリカにデボン紀後期から石炭紀前期にかけて生息していた、絶滅したピゴケファロモルファスの属である。この属は1908年にベン・ピーチによって設立され、それ以来多くの種がこの属に割り当てられてきたが、現在では無効となっているものや他の属に再割り当てされているものもある。T.loudonensisが元々ティーリオカリスのタイプ種とされたと、この種は現在、1877年にアントラパラエモンの一種として初めて記載されたT.woodwardiのジュニアシノニムとみなされており、そのためT.woodwardiが現在この属のタイプ種とみなされている。

ティーリオカリス属の種は、属が確立される前から記載されており、当初はアントラパラエモン属に入れられていた。1877年、イギリスの古生物学者ロバート・エサリッジ・ジュニアは、スコットランドのダンバー近郊ベルヘイブン湾の石炭紀の堆積物で、スコットランド地質調査所の収集家ジェームズ・コニーが発見した2個体の化石を含む鉄団塊を分析し、ティーリオカリス化石を研究した最初の人物となった。エサリッジは、それがアントラパラエモンの化石に似ていると考え、暫定的にこの標本を同属の新種とし、イギリスの古生物学者ヘンリー・ウッドワードにちなんでアントラパラエモン・ウッドワードと名付けた。^{[1]その後1879年、エサリッジは、A・マコノキーがスコットランド南部の他の3か所で発見したより多くの標本を研究した後、この種を再記載し、自信を持って}アントラパラエモンの種とした。^[2]

1882年にイギリスの古生物学者ベン・ピーチが、それぞれA. etheridgiiとA. formosaという名前でアントラパラエモンの仲間として初めて記載した。さらに前者の亜種であるA. etheridgii var. latusも設立され、スコットランドのグレンカートホルムで発見された一連の標本に基づいている。^{[3]ピーチが}A. woodwardiとそれに似た種が別の属に属することに気づいたのは1908年になってからで、彼はその属をTealliocarisと名付けた。属名は、当時のスコットランド地質調査所長でピーチの前部族長であったジェスロ・ティールの姓と古代ギリシャ語のκαρίς ( karís、「エビ」の意) を組み合わせたもので、この属をTealia (現在は無効とされているイソギンチャクの属) と区別するために接尾辞が付けられた。彼はA. woodwardi、A. etheridgii、A. formosa の3種をTealliocarisの種として再分類し、A. etheridgii var. latus を同属の亜種として亜種名をlataに変更した（したがって亜種はT. e. var. lataに改名された）。^[4] A. etheridgiiの種小名もetheridgeiと誤って表記されていたため、この誤記は Schram (1979) などの後の研究で使用された。^{[5]さらに、 Peach は}T.loudonensis、T.tarrasiana、T. robustaと命名した3つの新種と、T. woodwardi var. およびT. robusta var. と命名した2つの新亜種を立てた。これらはすべてスコットランドで収集された材料に基づいている。T. woodwardi を説明する節では、Peach がT.loudonensisをこの属のタイプ種とすることを意図していたと推測できる。^[4]

1979年、アメリカの古生物学者フレデリック・シュラムは、T. woodwardiに割り当てられた標本がT.loudonensisに割り当てられた標本と大きく異ならないことを発見した。前者にはより小型の標本が含まれるが、後者とサイズの範囲が広く重複している。さらに、T. tarrasianaに入れられた化石は保存状態の悪い標本であり、 T. woodwardiやT.loudonensisと比較しても客観的な違いは見られなかった。そのため、これら3種は同義とみなされ、その中ではT. woodwardi が唯一の有効な種となり、他の2種は優先権の原則に基づいてその新参同義語となった。さらに、シュラムはT. etheridgii (ピーチのスペルミスによりT. etheridgeiと呼ばれる)、 T. formosaおよ​​びT. robusta が互いに同義であることを発見し、それらの化石が1つの種のみを表していると信じた。彼はまた、この種がPseudotealliocaris属（下記参照）に置かれるべきであると信じ、この種にP. etheridgeiという名前を与えた。これらの改訂により、 Tealliocaris内の唯一の種はT. woodwardiとなり、 T.loudonensis（元のタイプ種）がそのジュニアシノニムとなり、標本 GSE 5950 がレクトタイプに指定されたため、T. woodwardi がタイプ種となった。^[5] Briggs と Clarkson (1985) はこのシノニムを支持したが、Schram が選んだレクトタイプではなく、1877 年に Etheridge が記載した化石をホロタイプとして使用した。^[6]

2013年、ニール・DL・クラークによるTealliocarisの再記載論文が発表され、T. robustaはT. etheridgiiとは異なる種であると判定され、有効な名前として復活した。亜種のT. robusta var. は、より細いこと（ピーチが最初に区別するために使用した特徴）はTealliocarisの種を区別するための診断外の形質であると見なされ、したがって想定された亜種は他のT. robusta標本と区別できないため無効であると判断された。T . woodwardiとT.loudonensisの同義語は引き続き受け入れられ、前者がこの属のタイプ種のままであった。^[7]しかし、クラークは後にアンドリュー・J・ロスとの2024年の研究で、T. robustaはSchramocaris属に移動してS. robustaに改名すべきであり、ピーチによってT. robusta var.と指定された標本はT. robusta var. と異なることを発見した。 T. robusta var. はTealliocaris属内の別種を表す。そのため、T. robusta var. は、地元の方言でグレーターグラスゴーの人々にちなんでT. weegieと改名された。クラークとロスは、スコットランドの標本から別の新種も認識しており、そのうちの1つ (GSE 13042) は、もともと1908 年にベン・ピーチによって標本番号 m2049c でT. tarrasianaに割り当てられていた。しかし、 T. tarrasiana のホロタイプがすでにT. woodwardiとシノニム化されていたため、この新種はT. briggsiと命名された。^[8]

1957年にMJコープランドによる沿海地方の石炭紀節足動物に関する研究が発表され、その中で3つの新種が記載され、Tealliocarisに分類された。最初の種はT. caudafimbriataと名付けられ、種小名は「尾の縁」を意味し、コープランドは2つの標本をこの種に割り当てた。いくつかの標本はT. barathrotaと名付けられた種に割り当てられ、種小名はギリシャ語で「穴の開いた」という意味で、動物の甲羅の穴やしわに関連している。種T. belliは1つの化石（ GSC 10138）に基づいて確立され、カナダの地質学者ウォルター・A・ベルにちなんで名付けられた。コープランドがこれら3種に分類した標本はすべて、カナダのノバスコシア州にあるマボウ層群（当時はカンソ層群と呼ばれていた）から収集された。^[9]

1962年、ハロルド・ケリー・ブルックスは、コープランドによる1957年のカナダの3種の研究の図を分析し、コープランドが化石を誤って解釈していたと断定したが、ブルックスは研究のために実際の標本にアクセスできなかった。ブルックスは、想定された3種の間には顕著な違いは認められず、カナダの標本は1種のみを表していると判断した。さらに、彼は、この種が他の既知のティーリオカリスとは、長い前外側（眼窩側）棘と、甲羅にある大きな鰓外側竜骨を持つ点で異なると述べている。これに基づき、ブルックスはPseudotealliocaris属を確立し、Tealliocaris caudafimbriata をPseudotealliocaris caudafimbriataに改名してこの属のタイプ種に指定した。一方、 T. barathrotaとT. belliは、この種の新参シノニムと宣言された。^[10]その後の著者らは、この属にさらに多くの種を追加することとなった。フレデリック・シュラムは1979年にTealliocaris etheridgiiをP. etheridgeiとしてこの属に移し、その後1988年にP. palincsariという種を確立し、2010年にモハメッド・イルハムらはP. holthuisiを命名した。 ^{[5] [11] [12]}

2013年に出版されたニール・DL・クラークによるTealliocarisの再記載では、1962年にブルックスがPseudotealliocarisとこの属を区別するために用いた特徴が、タイプ種T. woodwardiを含むスコットランド産のTealliocarisの標本に実際に存在していたことが判明した。そのため、 PseudotealliocarisはTealliocarisのジュニアシノニムであると発表された。カナダの標本は保存状態が悪いと指摘されていたが、クラークは、より明確な診断特徴（触角の鱗の棘など）が保存されている標本が見つかるまで、それらの名称をTealliocaris caudafimbriataのままにすることにした。種P. palincsariとP. holthuisiもTealliocarisに移動されたが、クラークは、そのような分類が正確かどうかを確認するためにそれらの標本を再分析する必要があると述べている。^[7]

この属が確立されて以来、多くの種がTealliocarisに割り当てられてきましたが、その後、他の属に再割り当てされたり、無効と宣言されたりした種もあります。現在、次の種が有効とみなされています。

• T. woodwardiは1877年に暫定的にAnthrapalaemonの種として分類され、 1908年に属が命名された際にTealliocarisに移動された。 ^{[1] [4]} T.loudonensisが1979年に Frederick Schram によってそのジュニアシノニムと宣言されて以来、Tealliocarisのタイプ種となっている。^[5]タイプ標本 (BGS 5944) はダンバー近くのベルヘイブン湾で収集され、スコットランド全土でこの種の化石がさらに多く見つかっており、イーストロージアン州チーズ湾から198点、グラントンシュリンプベッドから5点、グレンカートホルムシュリンプベッドの下から1点の標本が見つかっている。^{[7]カナダの}ニューファンドランド島からの追加標本は、1982年に最初にT. sp. affとして報告された。ラウドネンシスと名付けられていたが、現在ではこの2種は同義語とみなされているため、T.ウッドワードイと呼ぶべきである。 ^{[7] [13]}
• T. etheridgii は、1882年にベン・ピーチによってアントラパラエモンの一種として最初に命名されました。^[3]レクトタイプはBGS 5918で、1979年にフレデリック・シュラムによって指定されました。 ^{[5]既知の標本はスコットランドのグレンカートホルムと}ミュアハウスから収集されています。^[7]
• T. caudafimbriataは1957年にMJ Copelandによって命名され、カナダのノバスコシア州マボウ群で発見されたいくつかの標本から知られています。タイプ標本はGSC 10382です。^[9]既知の化石は保存状態が悪く、スコットランドのTealliocaris種の標本とほとんど区別がつきませんが、甲羅の端の棘が長く、異なる種であることを示しています。そのため、Clark (2013) は、より完全な標本が発見されるまでT. caudafimbriataという名前を保持することにしました。 ^[7]
• T. palincsariは、1988年にフレデリック・シュラムによってPseudotealliocaris palincsariという名前で初めて記載されました。ペンシルバニア州天然資源局がペンシルバニア州ウォーソー・タウンシップで掘削したボーリング孔から発見されたいくつかの化石から知られています。種小名は、シカゴのロヨラ大学でシュラムの元教授であったエドワード・パリンツァーに敬意を表して付けられました。^{[11]標本は当初}ミシシッピ紀のポコノ層に由来すると報告されていましたが、現在ではそれらが発見された堆積物はハントリー・マウンテン層のファメニアン紀の部分にあると考えられています。^[14]
• T. holthuisi は、2010年にモハメッド・イルハムと同僚によって初めてPseudotealliocarisの種として記載されました。ホロタイプは化石であり、対応する集合体は SDSNH 123200 と指定されています。さらにいくつかの標本がパラタイプとして指定されています。これらはすべて、ケンタッキー州レイチフィールド近郊のヘルムクリーク沿いのミシシッピ紀レイチフィールド層から JR ジェニングスによって収集されました。この種はオランダの癌学者リプケ・ホルトフイスにちなんで命名されました。^[12]
• T. walloniensis は、既知の化石が発見されたベルギーのワロン地方にちなんで2014年に命名されました。ホロタイプ（IRSNB a 12866a–b）とパラタイプは、ストラッドにあるファメニアン後期のボワ・デ・ムーシュ層に由来し、追加の標本はトローズとアンエからも知られています。この種は大陸の堆積物から知られており、淡水生息地に生息していたと考えられます。^[15]
• T. briggsiは、ホロタイプ (NMS G.2015.32.912)、3つのパラタイプ (当初T. tarrasianaに割り当てられ、現在は T. woodwardiのジュニアシノニムとみなされている標本 GSE 13042 を含む)、および他の16の標本を含むいくつかの標本に基づいて、2024年にニール・DL・クラークとアンドリュー・J・ロスによって命名されました。タイプ標本は、スコットランド、チャーンサイドのウィリーズホールにあるバラガン層の「植物層」のトゥルネシアン時代の下部で発見されました。この種は、この場所で化石を発見し、1993年にロスと共に研究したアイルランドの古生物学者デレク・ブリッグスにちなんで命名されました。^[8]
• T. weegieは1909年にベン・ピーチによって亜種として初めて記載され、T. robusta var.と命名された。2024年にTealliocaris内の別種として再記載され、地元の方言でグレーター・グラスゴーの人々にちなんでT. weegieという名前が与えられた。ホロタイプ（UCZM I.9430）はスコットランドのベアーズデンにあるトップ・ホージー・シェールの上にあるペンドリアン（前期セルプホビアンに相当する地域的亜段階）時代の頁岩から発見され、標本はピール・バーン、レッド・クルー・バーン、ヒンドッグ・グレン、イースト・キルブライドなどスコットランドの他の場所でも発見されている。^[8]

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