サルフォロバス

サルフォロバス
スルホロバスウイルスSTSV1に感染したスルホロバスの電子顕微鏡写真。バー = 1 μm。
科学的分類
ドメイン：	古細菌
王国：	プロテオアーキオータ
上門:	TACKグループ
門:	サーモプロテオタ
クラス：	熱タンパク質
注文：	硫酸塩目
家族：	スルフォロバ科
属:	サルフォロバス ブロック、ブロック、ベリー＆ワイス 1972
タイプ種
サルフォロバス・アシドカルダリウス ブロックら 1972
種
S.アシドカルダリウス 「北投S」 「S.モンジベリ」 「S.ネオゼアランディカス」 「S.テンチョンゲンシス」 「S.チューリンゲンシス」 「S. ヴァリサビサス」 サルフォロバス属A20 [1]

サルフォロバス属はサルフォロバ科に属する微生物の属で、古細菌ドメインに属します。 ^[2]

サルフォロバス属の菌は火山性の泉で育ち、最適な成長はpH 2～3、温度75～80 °Cで起こるため、それぞれ好酸性菌と好熱菌となります。 サルフォロバス属の細胞は不規則な形をしており、鞭毛を持っています。

サルフォロバス属の種は、通常、最初に分離された場所にちなんで命名されます。たとえば、サルフォロバス・ソルファタリクスは、ソルファタラ火山で最初に分離されました。その他の種は、泥ポットと呼ばれる地質構造など、世界中の火山活動や地熱活動の地域で見つかります。泥ポットは、ソルファタレ（ソルファタラの複数形） としても知られています。

最初の古細菌ゲノムであるMethanococcus jannaschiiの完全な配列が 1996 年に解読されたとき、 DNA 複製、転写、翻訳に関与するMethanococcus jannaschiiゲノムの遺伝子は、他の原核生物よりも真核生物の遺伝子に関連が高いことがわかった。 2001 年には、Sulfolobusの最初のゲノム配列であるSulfolobus solfataricus P2 が公開された。 P2 のゲノムでは、染色体複製に関連する遺伝子も同様に、真核生物の遺伝子に関連が高いことがわかった。 これらの遺伝子には、 DNA ポリメラーゼ、プライマーゼ (2 つのサブユニットを含む)、MCM、CDC6/ORC1、RPA、RPC、およびPCNAが含まれる。 2004 年には、 Sulfolobus solfataricusとSulfolobus acidocaldariusの DNA 複製の起源が特定された。両種のゲノムには 2 つの起点が含まれていることが示されました。原核細胞で複数の DNA 複製起点が使用されていることが示されたのはこれが初めてでした。古細菌の DNA 複製のメカニズムは進化的に保存されており、真核生物のメカニズムと似ています。サルフォロバスは現在、古細菌の DNA 複製の分子メカニズムを研究するためのモデルとして使用されています。また、古細菌の DNA 複製システムは真核生物のそれよりもはるかに単純であるため、古細菌は真核生物のはるかに複雑な DNA 複製を研究するためのモデルとして使用できることが示唆されました。

スルホロバス属タンパク質は、その耐熱性からバイオテクノロジーや工業用途で注目されている。用途の 1 つは、S. acidocaldariusタンパク質からアフィチンと呼ばれる人工誘導体を作成することである。しかし、細胞内タンパク質は低 pH では必ずしも安定ではなく、スルホロバス属の種は外膜全体で大きな pH 勾配を維持する。スルホロバス属は代謝的に硫黄に依存しており、従属栄養性または独立栄養性であり、そのエネルギーは硫黄の酸化および/または硫黄が最終電子受容体として機能する細胞呼吸から得られる。たとえば、S. tokodaii は細胞内で硫化水素を硫酸塩に酸化することが知られている。

現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）^[3]と国立生物工学情報センター（NCBI）^{[4]に基づいています。}

完全なゲノム配列が解読されている株は、 S. acidocaldarius DSM 639（2,225,959ヌクレオチド）、^[11]、 S. solfataricus P2（2,992,245ヌクレオチド）、^[12]、およびS. tokodaii str. 7（2,694,756ヌクレオチド）である。^[13]

古細菌Sulfolobus solfataricusは 2,992,245 bp からなる環状染色体を持つ。別の配列が判明している種であるS. tokodaii も環状染色体を持つが、わずかに小さく 2,694,756 bp である。両種は、配列が判明している Crenarchaeota の特徴である ftsZ および minD 遺伝子を欠いている。また、クエン酸シンターゼと 2-オキソ酸:フェレドキシン酸化還元酵素の 2 つのサブユニットもコードしており、TCA (トリカルボン酸/クレブス/クエン酸) 回路でアルファ-ケトグルタル酸脱水素酵素と同じ役割を果たす。これは、 Sulfolobus が真核生物のミトコンドリアに見られるものと類似した TCA 回路システムを持っていることを示している。ATP の生成に関与する呼吸鎖の他の遺伝子は、真核生物に見られるものとは類似していなかった。シトクロム c は、真核生物における酸素への電子伝達において重要な役割を果たす一例です。これは A. pernix K1 でも発見されました。このステップはSulfolobusのような好気性微生物にとって重要なので、おそらく同じ機能に別の分子を使用するか、別の経路を持っています。

サルフォロバスは、硫黄を酸化して岩石独立栄養的に、または硫黄を使って単純な還元炭素化合物を酸化して化学従属栄養的に成長することができます。ただし、従属栄養的成長は酸素が存在する場合にのみ観察されています。主な代謝経路は、解糖経路、ペントースリン酸経路、および TCA 回路です。

すべての古細菌は、ヘッド グループと側鎖の間にエーテル結合を持つ脂質を持っているため、細菌や真核生物のエステル結合脂質よりも熱や酸性に耐性があります。サルフォロバレス目は、珍しいテトラエーテル脂質で知られています。サルフォロバレス目では、エーテル結合脂質は「二重層」を介して共有結合し、テトラエーテルを形成します。したがって、技術的には、テトラエーテルは二重層ではなく単層を形成します。テトラエーテルは、サルフォロバレス種が極度の酸や高温に耐えるのに役立ちます。

S. solfataricus は、イエローストーン国立公園、セントヘレンズ山、アイスランド、イタリア、ロシアなど、さまざまな地域で発見されています。Sulfolobusは、火山活動があるほぼすべての場所に生息しています。温度が約 80 °C、pH が約 3 で硫黄が存在する環境で繁殖します。別の種であるS. tokodaiiは、日本の九州にある別府温泉の酸性スパで発見されています。ペルー大陸棚の海底下約 90 メートルの堆積物は、無傷の古細菌テトラエーテルが大部分を占めており、コミュニティのかなりの部分は、分類学的にクレナーキアの Sulfolobales に関連付けられている堆積性古細菌です (Sturtら、2004)。

Sulfolobus solfataricusまたはSulfolobus acidocaldariusをDNA 損傷剤である UV 照射、ブレオマイシン、またはマイトマイシン C に曝露すると、細胞凝集が誘発された。 ^{[14] [15]} pH や温度変化などの他の物理的ストレス因子は凝集を誘発しなかったことから、凝集の誘発は DNA 損傷によって特異的に引き起こされることが示唆される。^[15] Ajon ら^{[14] は}、UV 誘発細胞凝集がS. acidocaldariusにおいて高頻度に染色体マーカー交換を媒介することを示した。組換え率は、誘導されていない培養物の組換え率を最大 3 桁上回った。Wood ら^{[16] はまた、UV 照射が}S. acidocaldariusにおける遺伝子交換による組換え頻度を増加させることを示した。Frols ら^{[15] [17]}および Ajon ら [18] ^[14]は、紫外線誘導性DNA転移プロセスとそれに続く相同組換え修復が、S. acidocaldariusとS. solfataricusの染色体の完全性を維持するための重要なメカニズムであると仮定した。この反応は、細胞間のDNA転移と関連し、DNA損傷の相同組換え修復につながる、よりよく研究されている細菌の形質転換に似た、性的相互作用の原始的な形態である可能性がある。^{[18] [19]}

Sulfolobus属のupsオペロンは紫外線照射によって強く誘導される。このオペロンによってコードされる線毛は細胞凝集を促進するのに利用され、細胞間のその後のDNA交換に必要となり、 相同組み換えを引き起こす。Sulfolobales acidocaldariusのupsオペロンの研究では、オペロンの遺伝子の1つであるsaci-1497が紫外線損傷DNAを切断するエンドヌクレアーゼIIIをコードし、オペロンの別の遺伝子であるsaci-1500がホリデイジャンクションなどの相同組み換え中間体をほどくことができるRecQ様ヘリカーゼをコードしていることが示された^[20]。Saci -1497とSaci-1500は転移DNAをテンプレートとして使用する相同組み換えベースのDNA修復機構として機能すると提案された。^{[20]このように、} UPSシステムは相同組み換えと組み合わさってDNA損傷応答を提供し、サルフォロバルスをDNA損傷の脅威から救う と考えられています。 ^[20]

溶原性ウイルスは、身を守るためにサルフォロバスに感染する。サルフォロバスが生息する極めて酸性かつ高温の環境ではウイルスは生存できないため、サルフォロバスを過酷な環境に対する身の守りとして利用する。この関係により、ウイルスは環境によって破壊されることなく古細菌内で複製することができる。サルフォロバスウイルスは温帯溶原性または永久溶原性である。永久溶原性は、フセロウイルス科の産生誘導後に宿主細胞が溶解せず、最終的に溶原性状態に戻るという点で、溶原性バクテリオファージと異なる。また、ウイルスの構造タンパク質をコードする遺伝子が常に転写され、DNA複製が誘導されるように見えるという点でも独特である。サルフォロバスのような古細菌に感染するウイルスは、宿主が生息するタイプの環境に長時間直接さらされることを回避する戦略をとらなければならず、これがウイルスの独特な特性の一部を説明できるかもしれない。

• 形質転換（遺伝学）
• 有性生殖の進化
• 古細菌属の一覧

• Madigan M; Martinko J 編 (2005)。Brock Biology of Microorganisms (第 11 版)。Prentice Hall。ISBN 978-0-13-144329-7。

• 原核生物分類学に関する国際委員会の司法委員会 (2005)。「Acholeplasmatales、Halanaerobiales、Halobacteriales、Methanobacteriales、Methanococcales、Methanomicrobiales、Planctomycetales、Prochlorales、Sulfolobales、Thermococcales、Thermoproteales、および Verrucomicrobiales の命名上の型は、それぞれ Acholeplasma、Halanaerobias、Halobacterium、Methanobacterium、Methanococcus、Methanomicrobium、Planctomyces、Prochloron、Sulfolobus、Thermococcus、Thermoproteus、および Verrucomicrobium 属である。意見 79」。Int . J. Syst. Evol. Microbiol . 55 (Pt 1): 517–518。土井: 10.1099/ijs.0.63548-0。PMID  15653928。
• Brock TD ; Brock KM; Belly RT; Weiss RL (1972). 「Sulfolobus: 低 pH および高温で生息する硫黄酸化細菌の新属」Arch. Mikrobiol . 84 (1): 54–68. doi :10.1007/BF00408082. PMID  4559703. S2CID  9204044.

• Stetter, KO (1989)。「Order III. Sulfolobales ord. nov. Family Sulfolobaceae fam. nov.」。JT Staley、MP Bryant、N Pfennig、JG Holt (編)。Bergey 's Manual of Systematic Bacteriology。第 3 巻 (第 1 版)。ボルチモア: The Williams & Wilkins Co.、p. 169。

• サルフォロバス属ゲノムの比較分析（DOE の IMG システム）
• サルフォロブスゲノムプロジェクト（Genomes OnLineデータベースより）