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ヴィロプラズムは「ウイルス工場」または「ウイルス封入体」とも呼ばれ、 [1]細胞内の封入体であり、ここでウイルスの複製と組み立てが行われる。細胞内のウイルス工場と考えることもできる。感染細胞 1 つには多数のヴィロプラズムが存在し、電子顕微鏡で見ると密集しているように見える。ヴィロプラズムの形成メカニズムについてはほとんど解明されていない。
意味
ウイルス質は、ウイルスの複製と組み立てが行われる核周囲または細胞質の大きな区画です。 [2] ウイルス質の形成は、ウイルスと感染細胞との相互作用によって引き起こされ、ウイルス産物と細胞要素が閉じ込められます。[2]
ウイルス質を形成するウイルスのグループ
ビロプラズムは細胞質内で複製する真核生物ウイルスの多くの無関係なグループで報告されているが、植物ウイルスのビロプラズムは動物ウイルスのビロプラズムほど研究されていない。[2]ビロプラズムはカリフラワーモザイクウイルス[3]、ロタウイルス[4]、ワクシニアウイルス[5]、イネ萎縮ウイルス[6]で発見されている。これらは電子顕微鏡で見ると電子密度が高く、不溶性である。[2]
構造と形成
ヴィロプラズムは感染細胞の核周囲領域または細胞質に局在し、感染サイクルの初期に形成される。[2] [17]ヴィロプラズムの数と大きさは、ウイルス、ウイルス分離株、宿主種、感染段階によって異なる。[18]例えば、ミミウイルスのヴィロプラズムは、その宿主であるアメーバである アカンサメーバポリファガの核とほぼ同じ大きさである。[9]
ウイルスは、ウイルス複製サイクルの段階に応じて、宿主細胞の細胞骨格と膜区画の構成と組織に変化を引き起こす可能性があります。[1]このプロセスには、ウイルスと宿主細胞因子間の複雑な相互作用とシグナル伝達イベントが多数関与しています。
ウイルス質は感染初期に形成される。多くの場合、ウイルス感染中に引き起こされる細胞の再配置により、工場が組み立てられる細胞内に洗練された封入体（ウイルス質）が構築される。ウイルス質には、複製酵素、ウイルス遺伝物質、複製に必要な宿主タンパク質などの成分が集中し、複製の効率を高める。[1]同時に、大量のリボソーム、タンパク質合成成分、タンパク質フォールディングシャペロン、ミトコンドリアが動員される。膜成分の一部はウイルスの複製に使用され、ウイルスがエンベロープに包まれる際に、他の一部はウイルスエンベロープを生成するために改変される。ウイルスの複製、タンパク質合成、組み立てには、ウイルス質の周辺にあるミトコンドリアの大きなクラスターによって供給される、かなりの量のエネルギーが必要である。ウイルス工場は、粗面小胞体由来の膜または細胞骨格要素によって囲まれていることが多い。[2] [17]
動物細胞では、ウイルス粒子は、毒性タンパク質や誤って折り畳まれたタンパク質が微小管依存性に微小管形成中心（MTOC）の近くに凝集することによって集められるため、動物ウイルスのウイルス質は一般にMTOCの近くに局在する。[2] [19] MTOCは植物細胞には見られない。植物ウイルスは膜構造の再配置を誘導してウイルス質を形成する。これは主に植物RNAウイルスで見られる。[17]
機能
ウイルス質は、感染細胞内でウイルスの複製と組み立てが行われる場所です。 [2]ウイルス質を膜で包むことで、ゲノム複製と新しいウイルス粒子の形態形成に必要なウイルス成分が濃縮され、プロセスの効率が向上します。[2] 細胞膜と細胞骨格をリクルートしてウイルス複製部位を生成すると、ウイルスは他の方法でも恩恵を受けることができます。たとえば、細胞膜を破壊すると、感染細胞の表面への免疫調節タンパク質の輸送が遅くなり、自然免疫と獲得免疫の反応から保護され、細胞骨格の再配置によりウイルスの放出が促進されます。[1]ウイルス質は、プロテアーゼやヌクレアーゼによるウイルスの分解を防ぐこともできます 。[17]
カリフラワーモザイクウイルス（CaMV）の場合、ビロプラズマはアブラムシ 媒介によるウイルス伝染を促進します。ビロプラズマはまた、昆虫が感染した植物細胞または感染細胞の近くの細胞を刺したときに、ビリオンの放出を制御します。[16]
宿主との共進化の可能性
凝集構造は、ウイルスの機能複合体を細胞分解システムから保護している可能性がある。例えば、ASFV のウイルス ヴィロプラズムのウイルス工場の形成は、アグレソームの形成と非常によく似ている。[2]アグレソームは、誤って折り畳まれたタンパク質が細胞成分によって輸送され、破壊のために保存される核周囲の部位である。ヴィロプラズムは、ウイルスと宿主の共進化の産物である可能性があると提案されている。[16]誤って折り畳まれたタンパク質の毒性を軽減するために設計された細胞応答が、細胞質ウイルスによって、複製、ウイルスカプシドの合成、および組み立てを改善するために利用されている可能性がある。 [16] あるいは、宿主防御機構の活性化には、ウイルス成分を凝集体に隔離して拡散を防ぎ、その後中和することが含まれる可能性がある。例えば、哺乳類ウイルスのヴィロプラズムには、ウイルス成分に対する細胞保護機構を可能にする可能性のある細胞分解機構の特定の要素が含まれている。[20] ウイルスと宿主細胞の共進化を考えると、感染中に誘発される細胞構造の変化は、2つの戦略の組み合わせを伴う可能性が高い。[2]
診断での使用
ウイルス性プラズマの存在は、特定のウイルス感染の診断に利用されています。ウイルスの凝集現象やウイルスの存在に対する細胞の反応、またウイルス性プラズマがウイルスの複製を促進するか阻害するかを理解することは、動物や植物の細胞におけるウイルス感染に対する新しい治療法の開発に役立つ可能性があります。[17]
参照
参考文献
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