クモの分類

クモ分類学は、クモ綱クモ目（節足動物）に属するクモ類すべての命名、定義、分類に関する学問を扱う分類学の一分野であり、記載されている種は48,500種以上ある。^[1]しかし、人間の目から逃れた種や、記載・分類されるのを待っているコレクションに保管されている標本も数多くあると思われる。現存する種の総数の3分の1から半分しか記載されていないと推定されている。^[2]

クモ学者は現在、クモを約 129 の科を持つ 2 つの亜目に分類しています。

研究は絶えず行われており、毎月新しい種が発見され、他の種が同義語として認識されているため、科内の種の数は必ず変化し、現在の知識の状態を反映しているだけです。ただし、ここで示されている種の数はガイドラインとして役立ちます。記事の最後にある科の表を参照してください。

クモの分類学は、スウェーデンの博物学者カール・アレクサンダー・クラークの業績に遡ることができる。クラークは1757年に著書「スウェーデンのクモ」の中で、約67種のクモの二名法による学名を初めて発表した。これはリンネが著書「自然の体系」の中で30種以上のクモを命名する1年前のことである。その後の250年間で、世界中の研究者によってさらに数千種が記述されたが、記述された全種の3分の1以上はわずか12人の分類学者によって記述されている。最も多作な著者には、フランスのウジェーヌ・シモン、米国のノーマン・プラトニックとハーバート・ウォルター・レヴィ、ノルウェーのエンブリック・ストランド、スウェーデンのタメルラン・トレルがおり、それぞれ1,000種以上を記述している。^[3]

最上位レベルでは、クモの系統発生と分類については幅広い合意が得られており、それは以下の系統図にまとめられている。クモが分けられる3つの主要な系統群^{[アップデート]}は太字で示されている。2015年現在、これらは通常、1つの亜目である中頭亜目と、2つの下目であるミガロモルファエとコガネムシ亜目として扱われ、後頭亜目に分類されている。^{[4] [5]}中頭亜目は、2020年10月現在で8属約140種が^{[アップデート]}知られており、約49,000種の既知の種のうちのごくわずかな割合を占めている。ミガロモルファエ種は全体の約7％を占め、残りの93％はコガネムシ亜目である。^{[注 1]}

クモ形類は、主にハプロギナエ亜科とエンテレギナエ亜科の2つのグループに分けられる。ハプロギナエ亜科はクモ種全体の約10%を占め、エンテレギナエ亜科は約83%を占める。^{[注 1]}ハプロギナエ亜科、エンテレギナエ亜科、および2つの小グループであるヒポキロイド上科とアウストロキロイド上科の系統関係は、2015年現在も不明である^{[アップデート]}。一部の分析では、ヒポキロイド上科とアウストロキロイド上科の両方をハプロギナエ亜科の外側に置く一方、^[6]アウストロキロイド上科をハプロギナエ亜科とエンテレギナエ亜科の間に置くものとし、^{[7] [8]}ヒポキロイド上科はハプロギナエ亜科に分類されることもある。^[9]以前の分析では、ヒポキロイド上科はパレオクリベラタエと呼ばれるグループの唯一の代表であり、他のクモ形類はすべてネオクリベラタエに分類されていた。^[10]

ハプロギナエ亜科は、エンテレギュナエ亜科よりも雄雌の生殖器官の構造が単純なクモの一種である。メソテレス亜科やミガロモルフ亜科と同様に、雌は交尾と産卵の両方に用いられる生殖孔（生殖孔）を1つしか持たない。 ^[11]雄はエンテレギュナエ亜科のものよりも単純な触肢球を持つ。 ^{[12]形態学と}DNAの両方に基づく研究の中には、ハプロギナエ亜科が単系統群（すなわち、共通の祖先から構成される）を形成することを示唆するものもあるが、^{[13] [9]この仮説は「弱い裏付け」とされており、このグループの特徴のほとんどは、別の共通の起源（すなわち、}共形質）を明確に示すものではなく、他のグループのクモと共有する祖先から受け継がれたものである。^[14]分子データに基づくある系統発生仮説では、ハプロギナエ科はアウストロキリダエ科とエンテレギナエ科につながる側系統群であると示されています。^[15]

エンテレギュナエ科の生殖解剖学はより複雑である。メスは他のクモのグループの1つの生殖孔に加えて2つの「交尾孔」を持ち、オスはメスの生殖構造（エピギネ）に一致する複雑な触肢球を持つ。^[13]このグループの単系統性は、形態学的および分子学的研究の両方で十分に裏付けられている。エンテレギュナエ科の内部系統発生は、多くの研究の対象となっている。この系統群には、垂直の円網を作る唯一のクモが2グループ含まれている。デイノポイデア科はクリベラトクモで、その網の粘着性は、数千もの極細の乾燥した絹糸の束によって作られる。コガネグモ科はエクリベラトクモで、その網の粘着性は「接着剤」の微細な滴によって作られる。これらの違いにもかかわらず、2つのグループの網は全体的な形状が似ている。^[16]エンテレギュナエ亜科の進化史は、円網の進化史と密接に関係している。一つの仮説は、円網を作る生物を統合した単一の系統群、オルビキュラリア科があり、その祖先から円網が進化したというものである。2014年のレビューでは、円網が一度しか進化しなかったという強い証拠があるが、オルビキュラリア科の単系統性を支持する証拠は弱いと結論づけられた。^[17]考えられる系統発生の1つを以下に示す。各末端ノードに作られた網の種類を、出現頻度順に示している。^[18]

もしこれが正しければ、エンテレギュナエ科の最も初期の種は、吊り下げられた円網ではなく、設置された基質（例えば地面）によって定義された網を作ったことになります。真の円網は、オルビキュラエ科の祖先で一度進化しましたが、その後、一部の子孫では修正されたり失われたりしました。

いくつかの分子系統学的研究によって支持されている別の仮説は、オルビキュラリア科は側系統であり、エンテレギナ科の系統発生は以下に示すとおりであるというものである。^[19]

この見解では、円網はエンテレギュナエ類の初期のメンバーに存在していたことから、より早く進化し、その後、より多くのグループで失われ、^[20]網の進化はより複雑になり、異なる種類の網が複数回別々に進化した。^[17]比較ゲノム研究^[1]や全ゲノムサンプリングなどの将来の技術の進歩により、「動物の最も異常な放散の1つをもたらした進化の記録と根底にある多様性パターンのより明確なイメージ」が得られるはずである。^[17]

メソテラエは、他のクモ類の腹部の節に似た外観を呈する腹部の節板を持つ点で、ソリフガエ（「風のサソリ」または「太陽のサソリ」）に似ています。数が少なく、地理的範囲も限られています。

• †クモ科（原始的なクモ、絶滅）
• †アルトロミガリダエ科（原始的なクモ、絶滅）
• リフィスティダエ科（原始的な穴掘りクモ）
• ヘプタテリダエ科（原始的な穴掘りクモ）

亜目Opisthothelaeには、腹部に板のないクモが含まれます。Opisthothelae は、Mygalomorphae と Araneomorphae という 2 つの亜目に分かれており、牙の向きで区別できます。ざっと見ただけでは、牙の向きでクモが Mygalomorph に分類されるのか Araneomorph に分類されるのか判断するのは、やや難しい場合があります。英語で「タランチュラ」と呼ばれるクモは、非常に大きく毛深いため、牙を検査しなくても Mygalomorph に分類できると判断することはほとんどできません。ただし、この亜目の他の小型のクモは、Araneomorph とほとんど違いがありません (下のSphodros rufipesの写真を参照してください)。Araneomorph の多くは、獲物を捕獲するための巣で見つかったり、Mygalomorph である可能性を排除する他の生息地を選択したりするため、すぐに判別できます。

クモ下目Mygalomorphaeに属するクモは、牙が垂直に伸びており、4 つの書肺を備えているのが特徴です。

日常生活で遭遇する可能性のあるクモのほとんどは、クモ下目（すべてではないにしても）に属します。この下目には、庭に独特の巣を張る円網クモ、窓枠や部屋の隅によくいるクモの巣を張るクモ、花に潜んで蜜や花粉を集める昆虫を待つカニグモ、建物の外壁を巡回するハエトリグモなど、さまざまなクモの科が含まれます。噛み付くと先端が互いに近づく牙を持ち、（通常）1対の書肺を持つのが特徴です。

クモは長い間、科に分類され、さらに上科にグループ化され、そのうちのいくつかは下目以下のいくつかの高等分類群に分類された。分岐論などのより厳密なアプローチがクモの分類に適用されたとき、20世紀に使用された主要な分類のほとんどが支持されていないことが明らかになった。多くの分類は、そのクモの祖先のみに由来する明確な特徴(親形質) ではなく、複数のクモの祖先から受け継いだ共通の特徴 (プレシオモルフィ) に基づいていた。 2005年のジョナサン・A・コディントンによると、「過去20年以前に出版された書籍や概要は置き換えられた」という。^[21] World Spider Catalogなどのクモのリストでは、現在、科レベルより上の分類は無視されている。^{[21] [22]}

より高次のレベルでは、クモの系統発生は、現在では「RTA系統群」^[23] 、 「Oval Calmistrum」系統群、または「Divided Cribellum」系統群^[24]などの非公式な系統群名を使用して議論されることが多い。以前は正式に使用されていた古い名前が系統群名として使用され、例えばEntelegynaeやOrbiculariaeなどである。^[25]

• Agnarsson, Ingi; Coddington, Jonathan A. & Kuntner, Matjaž (2013)。「系統学: クモの多様性と進化の研究の進歩」。Penney, David (編) 。21 世紀のクモ研究: 傾向と展望。マンチェスター、イギリス: Siri Scientific Press。ISBN 978-0-9574530-1-2。
• Blackledge, Todd A.; Scharff, Nikolaj; Coddington, Jonathan A.; Szüts, Tamas; Wenzel, John W.; Hayashi, Cheryl Y. & Agnarsson, Ingi (2009). 「分子時代におけるクモの巣の進化と多様化の再構築」。米国科学 アカデミー紀要。106 ( 13): 5229–5234。Bibcode :2009PNAS..106.5229B。doi : 10.1073 / pnas.0901377106。PMC 2656561。PMID 19289848。 
• Bond, Jason E.; Garrison, Nicole L.; Hamilton, Chris A.; Godwin, Rebecca L.; Hedin, Marshal & Agnarsson, Ingi (2014). 「系統ゲノム学はクモの骨格系統発生を解明し、クモの網の進化に関する一般的なパラダイムを否定する」Current Biology . 24 (15): 1765–1771. Bibcode :2014CBio...24.1765B. doi : 10.1016/j.cub.2014.06.034 . PMID  25042592.
• Coddington, Jonathan A. (2005) 「クモの系統発生と分類」(PDF)。Ubick, D.、Paquin, P.、Cushing, PE、Roth, V. (編)。北米のクモ: 識別マニュアル。アメリカクモ学会。pp. 18–24。2015-09-24に取得。
• Coddington, Jonathan A. & Levi, Herbert W. (1991). 「クモ類（クモ目）の分類と進化」. Annual Review of Ecology and Systematics . 22 : 565–592. doi :10.1146/annurev.es.22.110191.003025. JSTOR  2097274.
• ディミトロフ、ディミタール & ホルミガ、グスタボ (2021 年 1 月7日)。「空間と時間によるクモの多様化」。Annual Review of Entomology。66 (1): 225–241。doi : 10.1146 /annurev-ento-061520-083414。ISSN 0066-4170。S2CID  221235817  。
• Eberhard, WG & Huber, BA (2010)。「クモの生殖器: 複雑なロック内の無感覚な構造による正確な動き」(PDF)。Leonard, Janet L. & Córdoba-Aguilar, Alex (編)。動物における一次性徴の進化。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-971703-3. 2015年9月20日閲覧。
• Griswold, CE; Ramirez, MJ; Coddington, JA & Platnick, NI (2005). 「Entelegyne クモ類 (Araneae: Araneomorphae: Entelegynae) の系統発生データ アトラスと系統発生に関するコメント」(PDF)。カリフォルニア科学アカデミー紀要。56 (Suppl. 2): 1–324 。2015 年 10 月 11日閲覧。
• Hormiga, Gustavo & Griswold, Charles E. (2014). 「円網蜘蛛の系統分類、系統発生、進化」。Annual Review of Entomology . 59 (1): 487–512. doi : 10.1146/annurev-ento-011613-162046 . PMID  24160416.
• Michalik, Peter & Ramírez, Martín J. (2014). 「クモ類（クモ目、クモ綱）の雄生殖器系、精子、精液の進化形態学 - 現在の知識と将来の方向性」。節足動物 の構造と発達。43 (4): 291–322。Bibcode :2014ArtSD..43..291M。doi : 10.1016 /j.asd.2014.05.005。hdl : 11336 /19081。PMID 24907603。
• Platnick, Norman I. & Raven, Robert J. (2013). 「クモの系統学: 過去と未来」. Zootaxa . 3683 (5): 595–600. doi : 10.11646/zootaxa.3683.5.8 . PMID  25250473.
• ラミレス、マルティン J. (2014)。ディオニクスクモ（クモ目、クモ形類）の形態と系統発生。アメリカ自然史博物館紀要。第390巻。hdl :2246/6537。
• 世界のクモカタログ(2020)。「世界のクモカタログ バージョン 21.5」。ベルン自然史博物館。2020年 10 月 31 日閲覧。

• 世界の昆虫とクモのコレクションの略語
• 国際動物命名委員会
• ヨーロッパとオーストラリアのクモ - 情報と識別
• ヨーロッパとグリーンランドのクモ
• 最大のクモに関する情報