オルビキュラ科

Orbiculariae は、円網を作る 2 つのグループを統合した、クモ目クモの潜在的な系統群です。形態学的特徴に基づく系統発生解析では、一般的にこの系統群が復元されています。DNAに基づく解析では、このグループは単系統ではないという結論が常に出ています。問題は、円網の起源に関係しています。円網は、円網目構造を持つクモの進化史の初期に進化し、その後多くのグループが円網を作る能力を失ったのか、それとも後になって進化し、能力を失ったグループが少数になったのかということです。2018 年 9 月現在、証拠の重みにより、「Orbiculariae」は非単系統であることが強く支持されており、したがって円網は初期に進化し、その後複数の変化と喪失が続いたと考えられます。 ^{[アップデート]}

歴史

真の円網を張るクモが首尾一貫したグループを形成し、したがって一緒に分類されるべきかどうかは、長い歴史を持つ問題です。円網を張るクモの2つのグループは、UloboridaeとAraneidaeです。これらのクモの巣は全体的な構造が非常に似ていますが、粘着性のある捕獲糸は異なる方法で作成されます。Uloboridaeのクモには、特定の種類の糸が出る平らな板であるクリベラムと、4番目の脚の中足骨にある剛毛で形成された構造であるカラミストラムがあり、クリベレートの糸を「櫛で梳いて」、接着剤なしでも接着性のある非常に細い糸にするために使用されます。コガネグモ科のクモには、通常の厚さの糸に接着剤のような物質の小さな滴を追加して粘性のある糸を作る糸生成器官があります。（円網を張らないクモは、篩骨糸を生産するクモと粘性糸を生産するクモに分けられる。）^[1]

以前は、しわのあるクモとそうでないクモが同じ分類群に分類されていたが (少なくとも 1789 年から)、巣の形よりもしわを持つ方が優先されたため、2 種類のクモは別々の分類群に分類された。1841年のジョンブラックウォール、1878 年のフィリップベルトカウに続いて、長い間、クモ学者の大多数は、しわのあるクモを一貫した分類群であるしわのあるクモ科として受け入れていた。また、しわのあるクモと裏しわのあるクモは、他の種類の巣とは別に円網を進化させたと考える者も多かった。1970 年代初頭までに、しわのあるクモは側系統群であることが明らかになった。しわは、クモ目クモの古代の特徴で、多くの子孫で失われていたため、この特徴を保持していることに基づいてクモをグループ化しても、単系統の分類群にはならなかった。^[2]

これでも、円網の起源に関する疑問は残る。円網は一度だけ進化し、コガネグモ科は後に篩骨（そして篩骨糸）を失ったのか、それとも、コガネグモ科とクモ科で別々に進化したのか？一度だけ進化したのなら、これはエンテレギンクモの進化史のどのくらい早い時期に起こったのか？遅い時期なら、コガネグモ科とクモ科は単系統群であるOrbiculariaeを形成する可能性がある。非常に早い時期なら、コガネグモ科とクモ科は近縁ではない可能性があり、網を張らないコガネグモ科の多くも二次的にこの能力を失ったことになる。^[3]^[4]

現代の系統発生研究

2014年、ホルミガとグリスウォルドは、円網を張るクモの系統発生を再検討し、論文発表前の最も包括的な9つの研究に基づいて要約を作成した。^[5]彼らは、クリベラト目のUloboridaeとDeinopidaeを単一の分類群であるDeinopoideaに分類する証拠は限られていると結論付けた。^[6]（Deinopidaeは小さな円網を張り、それを切り離して獲物を捕らえる網として使用する。）クリベラト目のクモの大きなグループが単系統のAraneoideaを形成したという強力な証拠があった。この分類群には円網を張るクモだけでなく、張らないクモも多く含まれる。^[7]当初、これら2つのグループの関係については2つの仮説が支持されていた。ホルミガとグリスウォルドは、Blackledge et al.（2009）の推奨バージョンに似た系統樹を提案した。 ^[8]^[9]

これは、網状組織の形成が比較的後期にエンテレギネ類で進化したこと、そして多くの狩猟蜘蛛には網状組織を形成する祖先がいなかったことを示唆している。

分子系統学的研究によってますます支持されている別の仮説は、Orbiculariae が側系統的である（つまり、適切な分類群を形成しない）というものである。^[10]^[9]^[11]^[12]関連するグループの関係についての 2016 年の仮説を以下に示します。^[13]

この見解では、「デイノポイデア」は単系統ではなく、コガネグモ科と系統群を形成することは絶対にありません。円網はより早く進化し、初期のエンテレギネ類に存在していましたが、その後、より多くのグループで失われました。^[4]網の進化はより複雑になり、異なる種類の非円網が複数回別々に進化しました。一部の著者は、現在の証拠ではこれら2つの仮説のどちらかを明確に選択することはできないと述べていますが、^[14]他の著者は、「長年信じられてきた円網類の単系統のパラダイム」が反証されたと考えています。^[15]さらなる研究がこの見解を支持したり、^[16]当然のことと見なしたりしています。^[17]

参考文献

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文献

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