Loading article…
空間視覚細胞は霊長類の海馬にあるニューロンで、環境の特定の部分が動物の視野に入ったときに反応します。[ 1 ]
これらは場所細胞と頭の方向細胞に関連しています。空間視覚細胞は、空間に局在しないため、場所細胞とは異なります。また、全体的な方向（コンパスなど）ではなく、特定の物体への方向を表すため、頭の方向細胞とも異なります。空間視覚細胞は、特定の場所が想起されるときに海馬で反応する細胞です。これらの細胞は、被験者がキュー制御された空間環境内を移動している間に個々のニューロンをモニタリングすることによって、被験者の海馬で特定されます。空間視覚細胞は、サルが環境内の特定の方向を見ているときに一貫して発火する細胞です。これは、サルの頭の方向や位置とは無関係です。また、適切な刺激がない場合、これらの細胞のランダムな発火が最小限であることを観察することによって、これらの細胞が空間視覚細胞であることが確認されます。[ 2 ]
空間ビューセルは、以下の特徴によって特徴付けられます。[ 3 ]
視覚的な手がかりがない状態で反応する空間視覚細胞は、一般的にアンモン角領域1、傍海馬回、および前海馬台に見られるが、反応しない細胞はアンモン角領域3に見られる。CA1、傍海馬回、および前海馬台領域に見られる細胞は、完全な暗闇で数分間刺激が除去された後でも、より長い反応を示すことが多い。空間視覚細胞は、暗闇での自己体感覚入力を使用して表現を更新し、これらの細胞は一般的にCA1、傍海馬回、および前海馬台領域に見られる。[ 5 ] [ 6 ]
空間視覚細胞は、霊長類が環境内の特定の物体の位置を記憶するのに役立つエピソード記憶を保存するために使用します。画像研究では、海馬が空間ナビゲーションとエピソード記憶において重要な役割を果たしていることが示されています。 [ 7 ] また、空間視覚細胞は、物体が物理的に環境に存在していなくても、その位置を思い出すことを可能にします。位置と物体を記憶することに関連するニューロンは、霊長類の海馬によく見られます。これらの空間視覚細胞は、特定の場所を思い出すだけでなく、その場所の周囲の他のランドマーク間の距離も記憶して、場所が空間的にどこにあるかをよりよく理解します。
現実世界での応用例として、サルは空間視覚細胞の助けを借りて熟した果物を見た場所を記憶します。人間は、誰かを見た場所や鍵をどこに置いたかを思い出そうとするときに空間視覚細胞を使用します。霊長類の高度に発達した視覚および眼球運動制御システムにより、実際にその場所を訪れることなく、環境内の場所に存在するものに関する情報を探索し、記憶することができます。このような記憶は、霊長類がすべてを他者中心的、つまり世界的な方法で視覚化し、実際にルート全体をたどることなく他者に方向を伝えることができる空間ナビゲーションに役立ちます。これらの細胞は、霊長類が日常的に使用しています。[ 8 ]
脳や海馬に害を及ぼす病気や疾患は、海馬にある空間視覚細胞にも損傷を与える可能性があります。脳卒中、髄膜炎、脳炎は、空間視覚細胞に損傷を与える可能性のあるさまざまな病気のほんの一部です。中枢神経系に損傷を受けた患者に見られる臨床症状には、発熱、意識状態の変化、首の硬直などがあります。病変研究では、サルの海馬またはその接続部（脳弓など）に損傷を与えると、物体の位置や反応すべき場所についての学習に欠陥が生じることが示されています。このような脳の損傷は、多くの場合、物体と場所の記憶の障害につながります。物体と場所の記憶課題では、サルは見た物体を覚えるだけでなく、その物体が環境のどこにあったかも覚えていなければなりません。マカクザルの後部傍海馬病変は、記憶に必要な固有の刺激のペアが1つだけの単純なタイプの物体-場所学習さえも損なうことが示されている。 [ 9 ]
空間視覚細胞に損傷がある患者は、血管性認知症、アルツハイマー病、健忘閧、黄斑変性、視神経損傷などの他の疾患と同様の症状を示すことが多い。 [ 10 ]空間視覚損傷の兆候を反映する別の疾患は、左右の条件付き弁別学習を損なう脳弓病変である。海馬を含む側頭葉に損傷がある患者は、健忘症を発症することがある。健忘症の患者は、見たものと、その物体や出来事が起こった場所の両方を思い出すのが難しいという記憶障害を抱えていることが多い。これらの兆候は、海馬にある空間視覚細胞の損傷の可能性を示唆している。[ 11 ]
現在の研究では、空間視覚細胞の発火率が最大になるのは、被験者が環境を自由に探索できる場合であることが示されています。サルが能動的に移動することを許されなかったテストでは、海馬で空間視覚細胞が検出されたという結果はほとんど得られませんでした。空間視覚細胞について行われた実験の大部分は、マカクザルを被験者として使用しました。これらのタイプの細胞は、サルの視覚にさまざまな画像や物体を提示して脳を刺激しながら、サルの海馬をモニタリングすることによって特定されます。さまざまな研究者は、これらの空間視覚細胞を特定するために、実施されている実験に合わせてさまざまな方法論を使用しています。たとえば、遅延空間反応タスクでは、サルにスクリーンの片側に刺激を見せ、その後刺激を取り除きます。しばらくすると、同じ場所に刺激が再びサルに提示され、サルが見ている場所に特に関連し、サルの位置とは無関係な海馬の細胞の発火が、空間視覚細胞の特定に役立ちます。この実験では、サルは同じ場所にある同じ物体を2回連続で正しく識別できた場合にフルーツジュースで報酬を与え、間違えた場合は塩味を与えて励ます。 [ 9 ]
実験では、エピソード記憶を代表するものであり、脳の同様の部位が使われることが多いため、物体と場所の記憶課題がよく用いられます。[ 6 ] [ 9 ]また、エピソード記憶が保存されるたびに、その出来事の文脈の一部も一緒に保存されると考えられています。その結果、特定の場所を思い出すことで、その時の感情を結びつけることができます。このような想起は、場所が思い出された時だけでなく、その出来事の時と同じ気分である場合にも起こりやすいです。報酬も、受け取った場所とともに記憶されます。空間視覚細胞は、頭の方向と場所細胞とは独立していることが証明されています。空間視覚細胞は、被験者が正しい方向を向いている限り、視覚的な手がかりがなくても暗闇の中で反応することが示されています。視覚的な手がかりがない場合、空間視覚細胞は、霊長類の頭の方向細胞と場所細胞からの入力と目の位置に基づいて反応すると考えられています。前庭系と固有受容感覚の手がかりを利用することで、動物が暗闇の中で向いている方向も把握できる。[ 12 ]
研究により、空間視覚細胞は身体からの他の入力によって常に更新されていることが明らかになった。例えば、サルが逆さまになるなど空間的に異なる姿勢をとっている場合でも、被験者が適切な方向を向くと空間視覚細胞は反応する。これは、空間視覚細胞が常に新しい情報の流れを受け取っていることを示唆している。[ 13 ] さまざまな入力からのこの統合により、連続アトラクターネットワークが発達する。連続アトラクターニューラルネットワーク（CANNとも呼ばれる）は、空間視覚細胞を自己体性の観点から研究する際に日常的に使用されている。CANNにより、研究者は関連する頭部方向細胞を綿密に監視し、空間視覚細胞とともに細胞を1つの密接な「神経活動のパケット」として配置することができる。[ 12 ]