血清型

血清型または血清亜型は、細菌またはウイルスの種内、または異なる個体の免疫細胞間の明確な変異です。これらの微生物、ウイルス、または細胞は、表面抗原に基づいて分類され、種より下のレベルまで生物の疫学的分類が可能になります。^{[1] [2] [3] [説明が必要]}共通の抗原を持つ血清亜型のグループは、血清群または血清複合体と呼ばれることがあります。^{[説明が必要]}

血清型分類は、種や亜種を決定する上で重要な役割を果たします。たとえば、サルモネラ 属の細菌には 2,600 を超える血清型があることがわかっています。コレラを引き起こす細菌種であるコレラ菌には、細胞抗原に基づいて 200 を超える血清型があります。そのうち、コレラを引き起こす強力なエンテロトキシンを生成することが確認されているのは、O1 と O139 の 2 つだけです。^{[引用が必要]}

血清型は1933年にアメリカの微生物学者レベッカ・ランスフィールドによって溶血性連鎖球菌から発見されました。^[4]

血清型判定は、既知の抗原のセットに結合する調製された抗血清を使用して、生物の血清型を決定するプロセスです。いくつかの抗血清は複数の既知の抗原を検出し、多価または広範として知られています。他の抗血清は一価です。たとえば、かつてHLA-A9と呼ばれていたものは、現在では2つのより具体的な血清型（「分割抗原」）であるHLA-A23とHLA-A24に細分化されています。その結果、A9は現在「広範」な血清型として知られています。^[5]多くの可能性のある血清型を持つ生物の場合、最初に多価の一致を取得することで、必要なテストの数を減らすことができます。^[6]

表面抗原と抗血清との結合は、実験的に様々な形で観察することができます。肺炎球菌を含む多くの細菌種は、顕微鏡下で観察可能なクエルング反応を示します。 ^[7]赤痢菌（および大腸菌）やサルモネラ菌などは、伝統的にスライド凝集試験を使用して検出されます。^{[6] [8] HLA型は、もともと}補体結合試験で決定されます。^[9]新しい手順には、ラテックス固定試験やその他のさまざまな免疫測定法があります。

「分子血清型判定」とは、抗体検査を核酸配列に基づく検査に置き換える方法を指し、実際には遺伝子型判定の一種です。表面抗原を定義する対立遺伝子がどれであるかを分析することで、これらの方法はより迅速に結果を得ることができます。ただし、抗原決定遺伝子の発現に影響を与える要因を考慮に入れていない場合があるため、その結果は必ずしも従来の血清型判定と一致するとは限りません。^{[10] [11]}

免疫システムは、細胞の血清型に応じて、その細胞が「自己」か「非自己」かを識別することができます。ヒトの場合、その血清型は主にヒト白血球抗原(HLA) によって決定されます。これは主要組織適合性複合体のヒト版です。非自己と判断された細胞は通常、免疫システムによって異物として認識され、赤血球凝集などの免疫反応を引き起こします。血清型は個人によって大きく異なります。そのため、あるヒト (または動物) の細胞を別のランダムなヒトに導入すると、それらの細胞は自己の血清型と一致しないため、非自己と判断されることがよくあります。このため、遺伝的に同一でないヒト間の移植は、レシピエントに問題のある免疫反応を引き起こし、移植拒絶につながることがよくあります。状況によっては、レシピエントと潜在的なドナーの両方の血清型を検査して最も近い HLA 一致を決定することで、この影響を軽減できます。^[12]

ほとんどの細菌は、血清型によって区別できる抗原物質を外表面に生成します。

• グラム陰性細菌のほぼすべての種は、外膜上にリポ多糖の層を生成します。抗体がアクセスできるLPSの最も外側の部分はO抗​​原です。O抗原の変異は、生合成経路の遺伝的差異、または構成要素を細胞外に移動させるために使用されるトランスポーターによって引き起こされる可能性があります。^[13]
• 運動性細菌の鞭毛は血清型分類ではH抗原と呼ばれます。鞭毛の成分の微細な遺伝的差異が抗体によって検出可能な変異につながります。^[14]
• 一部の細菌は多糖類カプセルを産生し、血清型分類ではK抗原と呼ばれる。^[15]

LPS（O）抗原と莢膜（K）抗原はそれ自体が重要な病原性因子である。^{[6] [15]}

いくつかの抗原は分類群間で不変である。これらの抗原の存在は種レベル以下の分類には役立たないが、同定には役立つ可能性がある。一例は、すべての腸内細菌に共通する腸内細菌共通抗原（ECA）である。^[16]

大腸菌には187のO抗原（後にリストから6つが削除され、3つは実際にはLPSを生成しない）^[17]、 53のH抗原、^[18]、および少なくとも72のK抗原があります。^[19]これらの3つのうち、O抗原は系統と最もよく相関しています。その結果、O抗原は「血清群」を定義するために使用され、分類学と疫学では株を定義するためにも使用されます。^[17]

赤痢菌は運動性がなく鞭毛も生成しないため、O抗原のみで分類される。4つの「種」には、15 + 11 + 20 + 2 = 48の血清型がある。^[6]これらのO抗原の一部は、系統分類上赤痢菌も含まれる大腸菌に相当するものがある。^[20]

カウフマン・ホワイト分類体系は、サルモネラの多様な血清型の命名の基礎となっている。現在までに、2600種類以上の血清型が特定されている。^[21]サルモネラの血清型は、細胞表面抗原の反応の固有の組み合わせによって決定される。サルモネラの場合、O抗原とH抗原が使用される。^[22]サルモネラには、サルモネラ・ボンゴリとサルモネラ・エンテリカ の2つの種がある。サルモネラ・エンテリカは6つの亜種に細分できる。細菌の血清型を特定するプロセスは、細菌の変異を表す表面抗原の式を見つけることから構成される。抗原式を決定する従来の方法は、スライド上での凝集反応である。抗原と抗体との凝集は、抗原と反応して塊を生成する特定の抗血清によって行われる。抗原Oは寒天培地からの細菌懸濁液で検査され、抗原Hは培養液からの細菌懸濁液で検査される。この方式では、凝集反応によって得られた抗原式に応じて血清型を分類する。^[8]追加の血清型分類法と代替のサブタイプ分類法は、Wattiauらによってレビューされている。^[23]

肺炎球菌には93の莢膜血清型があり、そのうち91の血清型はWzy酵素経路を利用しています。Wzy経路は、ほぼすべてのグラム陽性細菌、乳酸球菌、連鎖球菌（菌体外多糖体）によって利用されており、また、グループ1および4のグラム陰性莢膜にも関与しています。^[24]

他の多くの生物も抗体による認識を利用して分類できます。

• マラリア病原体である熱帯熱マラリア原虫は、その表面抗原変異体の多さで悪名高い。^[25]あるワクチン候補は、これらすべての血清型をカバーするように設計されている。^[26]
• トキソプラズマ・ゴンディは血清型に分類できる。 ^[27]
• シャーガス病を引き起こすトリパノソーマ・クルーズは、寄生虫全体を用いて血清型を判定することができる。 ^[28]

• バイオバー
• モルフォヴァー

• HLAアレルおよびハプロタイプ頻度データベース