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ダーウィンガエル（Rhinoderma darwinii）は、南ダーウィンガエルとも呼ばれ、[ 2 ]は、 Rhinoderma darwinii科のカエルの一種です。チャールズ・ダーウィンがHMSビーグル号[ 3 ]に乗ってチリへ航海中に発見しました。1841 年、フランスの動物学者アンドレ・マリー・コンスタン・デュメリルと助手ガブリエル・ビブロンがダーウィンガエルを記載し、命名しました。R . darwiniiの食性は主に草食性の無脊椎動物です。R . darwiniiは現在、国際自然保護連合によって絶滅危惧種に分類されています。
ダーウィンガエルは、雄が鳴嚢の中でオタマジャクシの発育を促すという、珍しい育児方法を持っている。この雄による育児は、現存するカエル種の中でR. darwinii をユニークなものにしている可能性がある。なぜなら、この行動をとる他のカエルはR. rufum (キタダーウィンガエル) だけであり、この種は 1981 年以来絶滅したと考えられているからである。[ 4 ]
ダーウィンガエルは、吻端から肛門までの長さが2.2 ～ 3.1 cm (0.9 ～ 1.2インチ)の小型種です。吻端は肉質の吻に伸びており、頭部は三角形の形をしています。四肢は比較的長く細いです。前足には水かきはありませんが、後足の指の一部には通常水かきがあります。[ 5 ]
この種の体の上部は茶色または緑色で、個体によって色が異なります。茶色の個体の中には、背中に不明瞭なV字型の模様があったり、体側よりも体の上部中央が明らかに明るい茶色だったり、前肢が白っぽい個体もいます。メスは一般的に茶色で、この色に合う基質の上にとどまる傾向があります。オスははるかに個体差が大きく、より広い範囲の基質に生息しています。特に、抱卵中のオスは、体の上部が部分的に、または完全に緑色であることがよくあります。[ 6 ]喉は茶色で、残りの腹部は黒色で、個体ごとに固有のパターンで大きな白い斑点があります。飼育下では、オスのR. darwiniiは体色が変化することが示されています。最初は茶色だったこれらのカエルは、1年かけて緑色に変化しました。この体色の変化は、これらのカエルが飼育されていた環境の緑色が原因と考えられています。[ 7 ]
ダーウィンガエルは、チリとアルゼンチンの海抜 1350 メートルまでの高地に生息しています。[ 1 ] [ 8 ] R. darwiniiは主に、チリとアルゼンチンの一部を覆うバルディビア温帯雨林に生息しています。チリでは、その分布域はコンセプシオン県からパレナ県まで、アルゼンチンではネウケン県からリオネグロ県まで広がっています。平均海抜約1100 m (3600 ft)までの高地の空き地や森林地帯、湿地や流れの緩やかな小川の近く、さまざまな植生タイプに生息しています。成熟した原生林の草原、苔むした地域、粗い木の残骸、若い木や低木が混在している環境が、最適な生息条件を満たしているようです。丈の短い植生は、土壌の温度を下げ、捕食者から身を隠すとともに、保水力を高めます。個体群は分断されており、このカエルは分散能力が低い。[ 8 ]
バルディビア海域（彼らの典型的な生息地）は、マツやユーカリの農地拡大により北部で減少している。これにより、R. darwiniiの生息地の一部が失われ、彼らは南へと追いやられている。バルディビア海域南部はより保護されており、R. darwiniiの生息に適している。
分散制約型種分布モデルによると、1970年から2010年にかけて、R. darwiniiの生息地は最大40%減少したことが示されています。今後数年間でR. darwiniiの生息地は増加すると予想されます。しかし、R. darwiniiはこれらの新たな生息地へ移動する能力がないため、これらの新たな生息地に生息する可能性は低いと考えられます。
気候変動は、 R. darwiniiの生息地の利用可能性にも影響を与えると予想されています。今後数十年間で、R. darwinii の分散は最大 56% 減少すると予想されています。これは、将来的にR. darwinii が特定の生息地により限定されることを意味します。R . darwinii の個体群は、山火事による被害に特に脆弱です。気候変動モデルを使用すると、山火事は劇的に増加すると予想され、R. darwinii の生息地に悪影響を及ぼします。[ 9 ]
このカエルは、アルゼンチンのラニン国立公園やナウエル・ウアピ国立公園、チリのその他多くの保護区で観察されている。 [ 1 ]
ダーウィンガエルは、生息地の喪失と劣化、特に原生林が植林地に転換されたことが原因で、個体数が著しく減少している。
2018年以来、この種はIUCNレッドリストで絶滅危惧種に分類されている。2013年の研究では、2008年から2012年にかけて実施された個体数調査の結果が報告され、この種は以前に記録された223の生息地のうちわずか36の生息地で発見され、それらの生息地では個体数が少ないことがわかった。IUCNにおける保全カテゴリーが危急種から絶滅危惧種に最近変更されたのは、レッドリストのためのチリ両生類再評価ワークショップ（Soto-Azat et al., 2015）によるものである。現在のカテゴリーの根拠は、限られた生息域（推定264 km 2）、個体群の深刻な分断、および継続的な減少によるものである。
2021年10月以降、R. darwiniiはIUCNグリーンステータス評価で絶滅寸前種に分類されています。種の生存は保全活動に大きく依存しており、回復の可能性は高いと判断されました。[ 10 ]
野生での個体数減少のため、予防措置としてチリの2つの動物園、国立動物園（米国アトランタ植物園と協力）とコンセプシオン動物園（コンセプシオン大学およびドイツのライプツィヒ動物園と協力）に飼育コロニーが設立された。
2017年、IUCN SSC両生類専門家グループは、30か国が参加する二国間保全戦略を策定しました。このグループの目標は、R. darwiniiを研究し、保全活動を強化することです。グループは、保全活動強化の根拠の一つとして、R. darwiniiの独特な特徴（口内保育）を詳しく説明しています。グループの目標は、 2028年までにR. darwiniiに関する重要な情報を理解することです。
R. darwiniiの食性は、腐食性、草食性、肉食性の無脊椎動物から構成されています。R. darwiniiは、それぞれの無脊椎動物を環境中での生息数に応じて一定の割合で捕食することが観察されています。肉食性無脊椎動物の捕食率は、草食性や腐食性の無脊椎動物よりも低くなっています。この違いは、 R. darwiniiが遭遇する肉食性無脊椎動物の獲物の中で、クモが最も多いことが理由と考えられます。これらのクモは、その優れた回避能力により、 R. darwiniiの捕食を効果的に回避することができます。
R. darwiniiが観察された生息地では、草食性無脊椎動物の割合が比較的高いようです。これは、R. darwinii が餌として草食性無脊椎動物が豊富な環境を求めている可能性があることを意味します。[ 11 ]
Rhinoderma darwiniiの捕食様式は「待ち伏せ」と特徴づけられている。この方法はエネルギーを節約し、R. darwiniiが捕食者から効果的に逃れることを可能にするようだ。
オスのR. darwinii はメスを引き付けて交尾しようと鳴きます。オスのR. darwinii は抱卵中にも鳴くことが示されています。R . darwinii は非線形音声現象 (NLP) を使用して、仲間を引き付け、コミュニケーションをとります。ダーウィンガエルは、個体群と体サイズに基づいて異なる交尾パターンを持つことが示されています。R . darwiniiの交尾をさらに探究するためには、より多くの研究を行う必要があります。[ 12 ]
しかし、抱卵中のオスがメスと交尾する様子は観察されていない。
さらに、メスは通常一度に4～10個の卵を産みます。オスは一度に5～8匹のオタマジャクシを育てます。場合によっては、メスのR. darwiniiは1枚の落ち葉の中に最大40個の卵を産むことがあります。
オスは、約 3 ～ 4 週間後に、発達中の胚が動き始めたことに気づき、卵を飲み込んで鳴嚢に保持します。抱卵しているオスのほとんどは緑色の個体です。卵は約 3 日後に孵化し、父親は変態するまで、鳴嚢の中でオタマジャクシを運び続け、オタマジャクシは卵黄と鳴嚢の壁から分泌される分泌物を食べて成長します。オタマジャクシを飲み込んでから 6 週間後には、成体のオスは食物を摂取しないと考えられていました。しかし、1888 年に GB ハウズは抱卵中のR. darwinii のオスを解剖し、胃の中に甲虫とハエを確認しました。成体のオスの大腸も正常な個体のものと似ていました。彼は「この並外れた父性本能は自己犠牲にはつながらない」と結論付けました。その後、小さなカエルはオスの口から飛び出して散らばります。
飼育下では、R. darwinii の親は卵を約 3 週間放置することが観察されている (一部のR. darwinii のオスは、この 3 週間卵を守る)。さらに、飼育下のオスは他個体の親のような行動を示すことがわかっている。里親のオスは卵に対して防御的な姿勢をとることが示されている (産卵防御)。彼らは卵の生みの父親から卵を守り、その後、他のオスの親族を抱卵する。ある実験では、里親の父親が 8 匹のオタマジャクシを食べ、抱卵が完了した後、里親の父親は 2 匹のカエルを産んだ。これは、変態のプロセスが 100% 効率的ではないことを意味する。この観察は複数の研究で一貫しており、特に両生類ではまれな他個体の親のような行動に対するいくつかの説明が提案されている。[ 13 ]
この現象については、2つの仮説が提唱されている。
これらの仮説は、自分の子ではない子を育てるオスには何らかの利点があるという考えを提唱している。
オタマジャクシからカエルへの変態過程で一部のオタマジャクシが失われることは、 R. darwiniiの特異な特徴である。この現象は、以下の仮説によって説明できると考えられる。
R. darwinii は、縄張り行動と子育て行動に関して珍しい行動を示します。無尾両生類では、子育て行動と縄張り行動は正の相関関係にあります。R . darwiniiでは、父親がオタマジャクシを食べるため、子育て行動は活発です。しかし、これらのR. darwiniiのオスは縄張り行動が弱いです。実際、R. darwiniiのメスもオスも卵を守っている様子は観察されていません。R . darwiniiのこれらの観察結果は、産卵防御の役割を確立することで、縄張り行動と子育て行動の関係をさらに発展させるために使用されました。これらの観察結果は、無尾両生類は産卵場所を守る場合、子育て行動を伴う縄張り行動を示すことを示唆しています。[ 14 ]
Rhinoderma darwinii は、 Batrachochytrium dendrobatidis菌感染によって引き起こされる両生類の病気であるツボカビ症に非常に感受性が高いことが示されている。[ 15 ]
R. darwinii は他の両生類に比べてツボカビ症の影響を受けにくいようですが、それでもツボカビ症はR. darwiniiに感染して死に至らしめる可能性があります。これまでの研究では、チリとアルゼンチンで観察されたR. darwinii個体数の減少は、ツボカビ症が原因の一つである可能性が示唆されています。[ 2 ]
近年の研究により、R. darwinii は集団間でツボカビ症感染率にばらつきがあることが示されています。感染率が高い集団では、個体群増加率が高いことが観察されています。同様に、感染率が低い集団では、個体群増加率が低いことが観察されています。感染率が高い集団は、繁殖率が最も高いようです。これは、多くの個体が感染で死亡しているにもかかわらず、より多くの個体が生まれていることを意味します。R . darwiniiの感染率と幼体個体数の間には正の相関関係があります。[ 15 ]
ツボカビ症感染とR. darwiniiの個体群増加のこの奇妙な特徴は、さらなる調査を促した。この観察の説明は、「寄生虫誘発可塑性」仮説と呼ばれている。この仮説によれば、個体は生存よりも繁殖に多くの資源を費やすようになる。この繁殖への注力の増加は、1世代にわたって起こる。この可塑性は感染した個体にとって有益である。なぜなら、いずれ感染が支配的になるため、それまでは個体はできるだけ多くの子孫を残そうとするからである。[ 16 ]
Rhinoderma darwiniiは、変温動物の体サイズの変動を研究するために用いられてきた。これまでの研究では、飢餓耐性と呼ばれる考え方から、体サイズが大きいほど季節変動が大きくなるという仮説が支持されてきた。飢餓耐性とは、変温動物は体サイズが大きいほど、体質量をエネルギー源として利用できるため、「飢餓」する可能性が低くなるという考え方である。
しかし、 R. darwiniiに関する研究は別の仮説を支持している。季節性が大きいほど寒冷地での滞在期間が長くなることを示す実験によって支持された仮説は、冬眠仮説と呼ばれている。寒冷地にいるこれらの動物は冬眠する可能性が高く、冬眠中は基礎代謝率が低くなる。これにより消費エネルギー量が少なくなり、外温動物の体重減少も少なくなる。この説明は飢餓耐性仮説に代わるものとなる。[ 17 ]
Rhinoderma darwinii は、生息する生息地に広く分布しているため、この研究で選ばれたようです。これにより、研究者は異なる気候で同じ種を研究することができ、体サイズと季節性/気候の関係について主張する上で重要な側面となります。[ 17 ]
WikispeciesにおけるRhinoderma darwiniiに関するデータ
ウィキメディア・コモンズにある、Rhinoderma darwiniiに関連するメディア