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ピレヌラ属は、ピレヌラ科に属する地衣類形成菌類の属です。 [ 2 ]この属は、特に熱帯地域に広く分布しており、約200種が含まれています。 [ 3 ]ほとんどの種は、特に熱帯地域の湿潤で日陰の生息地の樹皮上に生育します、表面に薄い地殻を形成し、地衣類本体に部分的に埋め込まれた小さな黒い胞子形成構造を生成します。研究により、ピレヌラ属の一部の種名はかつて広範に適用されすぎており、属自体の境界もまだ精緻化する必要があることが示されています
この属は1814年にエリック・アカリウスによって定義されました。アカリウスは、平らで密着した均一な地殻を形成する地衣体と、子実体から突き出ているか子実体を取り囲む特徴的なイボ状の構造によってピレヌラ属を区別しました。この属は、乳頭状の開口部を持つ単純で厚い壁の黒い子嚢殻と、成熟すると粉状になる細胞塊を含む球状の腔によって特徴付けられます。[ 4 ]
2012年にAndré Aptrootが発表したPyrenula属および近縁属の世界検索表では、当時Pyrenula属に認められていた169種が認識され、その多くが単一の大陸に限定されるのではなく、広範囲に分散した熱帯地域に分布していることが分かった。Aptrootは、コスタリカ、セーシェル、パプアニューギニア、オーストラリアなどの地域からの改訂により、この属には汎熱帯的な共通要素がかなり多く存在し、狭い地域に分布する種は比較的少ないことが明らかになったと記している。また、当時Pyrenulaceae科内で使用されていた属の境界は、おそらく完全に自然なものではないと指摘している。なぜなら、入手可能な限られた系統学的証拠から、いくつかの小さな属がPyrenula属の中に含まれている可能性があり、その結果、この属は従来の広い範囲では側系統群となることが示唆されているからである。[ 5 ]
その後の研究により、PyrenulaはPyrenulaceae科の優占属であり、記載されている 300 種以上の大半を包含し、その多くは熱帯の微地衣類であることが明らかになった。P . andinaとP. mastophoroidesに分類された標本の詳細な再検討により、これらの名前が少なくとも 17分類群の異質な集合に使用されていたことが判明した。タイプ標本のみが実際にその 2 種を表しており、他の標本は誤同定、これまで見落とされていた種、または誤って同義語として扱われていた分類群であることが判明した。その研究では、地衣体や子嚢殻の形態（偽子嚢の存在、穴の埋没度と向きを含む）、子嚢殻の構造と散布、子嚢胞子の大きさと種類、リケキサントンの存在と位置などの特徴を組み合わせることで、 P. flavicans を同義語から復帰させ、さらに 8 つの種を記載し、属内での種名の適用範囲をはるかに狭くすることを主張した。[ 6 ]
ピレヌラ属は、樹皮の表面に埋め込まれた薄い地殻状の成長物を形成する地衣類の属ですが、まれに表面に目立つように発達することもあります。地衣体（地衣類の本体）は一般的に滑らかで連続していますが、一部の種では、アレオールと呼ばれる小さな板状の断片に割れている場合があります。ガス交換を助ける小さな白い斑点（偽キフェラ）が一部の種に存在する場合があります。光合成共生体（栄養分を供給する光合成パートナー）は、通常、トレントポリア属の緑藻ですが、場合によっては存在しないか、減少している場合もあります。[ 7 ]
生殖構造はフラスコ状の子嚢殻で、通常は菌体の中に埋まっているか、表面を突き破って出てきます（隆起）。これらの子嚢殻は黒色で、形状はほぼ球形からやや扁平なものまで様々です。それぞれは包被（外被）と呼ばれる層に囲まれており、この層は広がって外被（子嚢殻の外壁）と融合しています。この構造は菌糸と樹皮の破片が混ざり合ってできており、しばしば結晶性の内包物を含んでいます。外被自体は通常褐色で、水酸化カリウム溶液（KOH）と反応して色が濃くなることがあります。希塩酸には溶けるがKOHには溶けない無色のシュウ酸カルシウム結晶がしばしば存在します。胞子が放出される開口部（孔）は、子嚢殻の上部またはわずかに側面に位置することがあります。[ 7 ]
内部では、胞子形成組織（子実層）には、ヨウ素（I±）で弱く青色または緑色に染まるゲルが含まれている場合があり、小さな油滴で満たされていることもあります。子実層の一部には、オレンジ褐色で水酸化カリウムで処理すると紫赤色に変化するアントラキノン色素が含まれている場合もあります。子嚢間の不稔糸状体のネットワークであるハマテシウムは、最初はまばらに隔壁のある分岐した糸状体である偽側糸から構成されています。これらは徐々に、より規則的な分岐のない側糸に置き換わります。口部には、ペリフィシスと呼ばれる短い毛状構造が並んでいます。[ 7 ]
子嚢は長く円筒形で、多層の壁構造を持つ。柄があり、先端が肥厚しており、顕微鏡下で観察できる亜頂端帽があるが、ヨウ素（I–、K/I–）染色されない。胞子放出は裂開性で、子嚢壁の異なる層が分離して胞子が放出される。子嚢胞子は通常、楕円形から紡錘形（紡錘形）で、先端は丸いか尖っている。壁が厚く、複数の隔壁によって分割され、3つの内部隔壁（3隔壁）またはより複雑な壁状（レンガ状）パターンを形成する。すべての隔壁は二隔壁（肥厚して構造的に区別できる）であり、細胞内部（内腔）はレンズ形または角張っているように見えることがある。胞子の色は淡褐色から濃褐色まで様々で、外側のゼラチン質の被膜（周胞子）はない。[ 7 ]
無性生殖は、ピクニディアと呼ばれる黒色の球状構造で行われ、ピクニディアは単純なものもあれば、隔壁を持つものもある。これらは、内部に隔壁のない（無隔壁）長く細いものから強く湾曲したものまで、無色の分生子（無性胞子）を生成する。化学分析により、一部の種ではリキケサントンや様々な未同定のアントラキノンなどの化合物が存在することが明らかになっているが、他の種では検出可能な地衣類産物は含まれていない。ピレヌラ属の種は通常、湿潤で日陰の生息地の比較的滑らかな樹皮上に生育する。[ 7 ]
アプトルートは、ピレヌラ属の種は、一般的な外観のみで区別するよりも、顕微鏡的特徴や化学的特徴によって区別する方がはるかに確実であると強調した。より有用な特徴としては、偽菌糸の有無、紫外線照射下での菌体反応、胞子嚢が散在しているかどうか、子嚢胞子の隔壁、形状、内部腔などが挙げられる。対照的に、菌体全体の色、孔口の色、子嚢の形状のわずかな違いなどの特徴は、年齢や基質によって変化する可能性があり、そのため同定には信頼性が低い。[ 5 ]
