好冷者

好冷菌（形容詞：好冷菌または好冷生物）は、 -20 °C（-4 °F） ^[2]から20 °C（68 °F）^[3]の低温で成長および繁殖することができる好極限性生物である。これらは、極地や深海など、常に寒い場所に生息する。これらは、異常に高い温度で繁殖する好熱菌や、中間の温度で繁殖する中温菌と対照的である。好冷菌はギリシャ語で「寒さを好む」を意味し、古代ギリシャ語のψυχρός ( psukhrós )  「冷たい、凍った」に由来する。

そのような生物の多くは細菌や古細菌ですが、地衣類、雪氷藻、植物プランクトン、菌類、羽のないユスリカなどの一部の真核生物も好冷生物に分類されます。

好冷菌が生息する寒冷環境は地球上のいたるところに存在し、惑星表面の大部分は10℃以下の温度となっている。好冷菌は永久凍土、極地の氷、氷河、雪原、深海に生息する。また、塩分濃度の高い海氷のポケットにも生息している。^[4]微生物の活動は、-39℃以下に凍結した土壌で測定されている。 ^[5]好冷菌は、温度限界に加えて、生息地の結果として生じる可能性のある他の極端な環境制約にも適応する必要がある。これらの制約には、深海の高圧や一部の海氷の高塩分濃度などがある。^{[6] [4]}

好冷菌は、ゆっくり冷却される限り、氷による乾燥とガラス化（ガラス転移）によって凍結や氷の膨張から保護されます。自由生細胞は-10℃から-26℃の間で乾燥しガラス化します。多細胞生物の細胞は-50℃以下の温度でもガラス化することがあります。細胞はこれらの温度まで細胞外液中で代謝活動を継続し、常温に戻れば生存可能です。^[2]

また、これらの生物の生存と機能には脂質細胞膜の硬化が重要なので、これを克服する必要がある。これを実現するために、好冷菌は短い不飽和脂肪酸を多く含む脂質膜構造を適応させる。より長い飽和脂肪酸と比較して、このタイプの脂肪酸​​を組み込むことで脂質細胞膜の融点が低くなり、膜の流動性が向上する。^{[7] [8]}さらに、膜にはカロテノイドが存在し、膜の流動性を調節するのに役立つ。^[9]

不凍タンパク質は好冷菌の内部空間を液体状態に保ち、温度が水の凝固点以下に下がったときにDNAを保護するためにも合成されます。これにより、タンパク質は氷の形成や再結晶化のプロセスの発生を防ぎます。^[9]

これらの生物の酵素は、寒さに適応するための方法として、活性、安定性、柔軟性の関係にあると仮定されており、環境の凍結効果を補う方法として酵素構造の柔軟性が増加する。^[4]

グラム陰性細菌のビブリオ菌やエロモナス菌などの特定の好冷菌は、生存可能だが培養不可能な（VBNC）状態に移行することができる。^[10] VBNCの間、微生物は呼吸し、代謝のために基質を使用することができるが、複製することはできない。この状態の利点は、非常に可逆性が高いことである。VBNCが積極的な生存戦略であるのか、それとも最終的に生物の細胞がもはや復活できなくなるのかは議論されている。^[11]しかし、非常に効果的である可能性があるという証拠がある。グラム陽性細菌の放線菌は、南極、カナダ、シベリアの永久凍土の条件で約50万年生きていたことが示されている。^[12]

好冷生物には、細菌、地衣類、雪藻、植物プランクトン、真菌​​、昆虫などが含まれます。

極寒に耐えられる細菌には、アルスロバクター属、サイクロバクター属、ハロモナス属、シュードモナス属、ヒフォモナス属、スフィンゴモナス属などがある。^[13]もう1つの例は、12万年前の氷の中で発見された好冷菌、 クリセオバクテリウム・グリーンランデンシスである。

アンビリカリア・アンタルクティカとキサントリア・エレガンスは、−24℃までの温度で光合成を行うことが記録されている地衣類で、−10℃くらいまで成長することができます。^{[14] [1]}また、一部の多細胞真核生物は、一部の針葉樹のように氷点下でも代謝が活発になることがあります。^[15]ユスリカ科のものは−16℃でも活動的です。^[16]

雪や氷の中に生息する微細藻類には、緑藻、褐藻、紅藻などがある。クロロモナス属、クラミドモナス属、クロレラ属などの雪中藻類は極地環境に生息している。^{[17] [18]}

一部の植物プランクトンには、極地の海で海氷が形成される際に塩水路で発生する極度の低温と高塩分濃度に耐えられるものがある。例としては、Fragilariopsis cylindrus、Nitzchia lecointeii、Entomoneis kjellmanii、Nitzchia stellata、Thalassiosira australis、Berkelaya adeliense、Navicula glacieiなどの珪藻類が挙げられる。^{[19] [20] [21]}

ペニシリウムは、極寒を含む広範囲の環境で見つかる真菌属です。 ^[22]

好冷性昆虫のうち、山頂に生息する氷生昆虫（ Grylloblattidae）の最適温度は1～4℃である。^[23]羽のないユスリカ（Chironomidae）Belgica antarcticaは塩分、凍結、強い紫外線に耐えることができ、昆虫の中で最も小さいゲノムを持っている。9,900万塩基対という小さなゲノムは、極限環境に適応していると考えられている。^[24]

低温性微生物は7℃（44.6℉）以下の温度でも生育できるが、高温の方が生育速度が速い。低温性細菌や真菌は冷蔵温度でも生育でき、食品の腐敗やエルシニアなどの食中毒の原因となる。低温性細菌や真菌は製品の賞味期限を推定するのに役立つが、土壌^[25] 、表層水や深海、^[26]、南極の生態系^[27]、食品^{[28]にも存在する。}

低温細菌は乳製品業界にとって特に懸念される。^{[29] [自費出版ソース? ]}低温殺菌によって大部分は死滅するが、衛生管理が不十分なために低温殺菌後の汚染物質として牛乳中に存在する可能性がある。コーネル大学食品科学部によると、低温細菌は7℃（44.6℉）以下の温度で増殖できる細菌である。氷点下では低温細菌の増殖は無視できるほど小さくなるか、事実上停止する。^[30]

RecBCD酵素の3つのサブユニットはすべて、南極のPseudomonas syringaeにおける酵素の生理活性、すなわちDNA損傷の修復と低温での成長のサポートに不可欠です。RecBCD酵素は、同じ種のタンパク質複合体全体を提供された場合、好冷性P. syringaeと中温性E. coliの間で交換可能です。しかし、2つの細菌のRecBCタンパク質（RecBCPとRecBCEc）は同等ではありません。RecBCEcはDNAの組み換えと修復に優れており、低温でのP. syringaeの成長をサポートしますが、RecBCPはこれらの機能には不十分です。最後に、RecBCDPのヘリカーゼとヌクレアーゼの両方の活性は、低温でのP. syringaeのDNA修復と成長に重要ですが、RecBヌクレアーゼ活性は生体内では必須ではありません。^[31]

極度の低温に耐えられる微細藻類は、雪、氷、そして非常に冷たい海水の中で生き残ることができる。雪上では、十分な光があれば、耐寒性藻類は陸地、氷河、または海氷を覆う雪の表面に繁茂することができる。これらの雪藻は雪の表面を暗くし、雪解けに寄与する可能性がある。^[18]海水中では、非常に高い塩分濃度と非常に低い温度の両方に耐えられる植物プランクトンは海氷の中で生きることができる。好冷性植物プランクトン種の一例としては、氷に関連する珪藻類Fragilariopsis cylindrusが挙げられる。^[19]南極付近の冷たい海水に生息する植物プランクトンは、タンパク質含有量が非常に高いことが多く、 Rubiscoなどの酵素の濃度がこれまでに測定された中で最も高いもののいくつかである。^[20]

低温性昆虫は、日和見昆虫や寒さに弱い昆虫とは異なり、(1) 寒さ耐性、(2) 凍結回避、(3) 凍結耐性といういくつかの一般的なメカニズムを通じて低温に耐えることができます。^[32]寒さに耐性のある昆虫は、軽度または中程度の凍結温度に長時間さらされると、凍結温度に屈します。^[33]凍結回避昆虫は、過冷却状態で氷点下の気温で長期間生き残ることができますが、過冷却点で死んでしまいます。^[33]凍結耐性のある昆虫は、氷点下の気温で体内に氷の結晶が形成されても生き残ることができます。^[33]昆虫の凍結耐性は連続体であると主張されており、昆虫種によっては部分的な凍結耐性（例：Tipula paludosa [ ^34] Hemideina thoracica ^[35] ）、中程度の凍結耐性（例：Cryptocercus punctulatus ^[36]）、強い凍結耐性（例：Eurosta solidaginis ^[37]およびSyrphus ribesii ^[38] ）を示し、他の昆虫種は過冷却点が低い凍結耐性（例：Pytho deplanatus ^[39]）を示す。^[32]

1940年、ゾベルとコーンは「真の好冷菌」、つまり比較的低温で最もよく成長する生物に出会ったことがないと述べた。^[40] 1958年、JLイングラハムは、好冷菌の教科書的な定義に当てはまる細菌はほとんどないか、まったくないかもしれないと結論付けて、これを裏付けた。リチャード・Y・モリタは、好冷菌の定義に当てはまらない生物を低温好冷菌という用語で表現することで、この点を強調している。好冷菌と好冷菌という用語の混同は、研究者が好冷菌が実験室の温度で熱に不安定であることを知らなかったために始まった。このため、初期の研究者は分離株の基本温度を決定しなかった。^[41]

これら2つの類似点は、どちらも零度でも生育できるが、生育の最適温度と上限温度は好冷菌の方が好冷菌よりも低いことである。^[42]また好冷菌は好冷菌に比べて永久に寒い生息地から隔離されることが多い。好冷酵素は低温での製造と処理のコストが現在使用されている市販の酵素よりも高いため、まだ十分に利用されていないが、好冷菌と好冷菌への研究の関心の注目と再燃は、環境の改善とエネルギー節約への欲求に貢献するだろう。^[42]

• チオノフィール
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• 好浸透性
• 凍結環境における病原微生物
• 好熱菌
• 乾燥愛好家

• Bej, Asim K.、Jackie Aislabie、Ronald M. Atlas (2009 年 12 月 15 日)。極地微生物学: 極寒環境における微生物の生態、生物多様性、バイオレメディエーションの可能性。Crc Pr Inc. ISBN 978-1420083842。
• 村田 芳則、他 (2006) 。 「4C 曝露時の酵母応答のゲノムワイド発現解析」。Extremophiles。10  ( 2 ): 117–128。arXiv : 1109.6589。doi : 10.1007 / s00792-005-0480-1。PMID 16254683。S2CID  11658804 。
• ミクッキ、JA; et al. (2009) 「現代の微生物によって維持されている氷河下の鉄分の多い「海」「.サイエンス. 324 (5925): 397–400.書誌コード:2009Sci...324..397M. doi :10.1126/science.11 ​​67350. PMID  19372431. S2CID  44802632.
• Sandle, T.; Skinner, K. (2013). 「医薬品加工用の冷蔵室で分離された好冷性および耐冷性微生物の研究」。応用微生物学ジャーナル。114 ( 4 ) : 1166–1174。doi : 10.1111/jam.12101。PMID 23216715。S2CID  26032521  。