原始スープ

原始スープは、プレバイオティクススープとも呼ばれ、約37億年から40億年前に地球上に存在した仮説上の状態のセットです。これは、1924年にアレクサンダー・オパリン、1929年にJBSハルデインによって最初に提唱された、生命の起源に関する従属栄養説（オパリン・ハルデイン仮説としても知られる）の一側面です。 ^{[1] [2]}

オパーリンが定式化したように、原始地球の表層では、炭素、水素、水蒸気、アンモニアが反応して最初の有機化合物が形成された。原始スープの概念は、1953年に「ミラー・ユーリー実験」でメタン、アンモニア、水素の高度に還元されたガス混合物を使用してアミノ酸などの基本的な有機モノマーを形成したときに信憑性を得た。^[3]

生物が無生物から発生したという考えは、古代ギリシャに由来しており、自然発生説として知られています。紀元前 4 世紀の アリストテレスは、次のように適切な説明をしています。

動物の場合も同様で、あるものは種類に応じて親動物から生まれ、あるものは血縁関係になく自然に発生します。これらの自然発生の例には、多くの昆虫の場合のように腐敗した土や植物質から発生するものもあれば、動物の体内で各器官の分泌物から自然に発生するものもあります。^[4]

— アリストテレス『動物誌』第 5 巻第 1 部

アリストテレスはまた、動物は他の類似の動物から発生するだけでなく、生物は生命のない物質から発生し、常に発生してきたとも述べています。彼の理論は、古代の哲学者からルネサンスの思想家まで、さまざまな形で生命の起源に関する支配的な考え（原因としての神の概念を除く）であり続けました。^[5]近代科学の誕生とともに、実験による反証が生まれました。イタリアの医師フランチェスコ・レディは、1668年に、腐った肉からウジ虫が発生するのはハエが入り込める瓶の中だけで、蓋の閉まった瓶の中では発生しないことを実証しました。彼は、omne vivum ex vivo（すべての生命は生命から発生する）と結論付けました。^[6]

1859年のフランスの化学者ルイ・パスツールの実験は、自然発生説に致命的な打撃を与えたと考えられている。彼は実験的に、生物（微生物）は空気に触れない限り滅菌水では増殖できないことを示した。この実験により、彼は1862年にフランス科学アカデミーからアルハンベール賞を受賞し、次のように結論付けた。「自然発生説は、この単純な実験の致命的な打撃から決して回復しないだろう。」^[7]

進化生物学者は、生命の出現には、単純なアリストテレス理論とは異なる、ある種の自然発生が働いたに違いないと信じていた。フランスの生物学者ジャン＝バティスト・ド・ラマルクは、最初の生命体は非生物材料から始まったと推測した。「自然は、熱、光、電気、湿気によって、生物界のそれぞれの端、つまり最も単純な生物が見つかるところで直接的または自然発生的な発生を形成する」と彼は1809年に『動物学の哲学』で書いた。^[8]

イギリスの博物学者チャールズ・ダーウィンが1859年に著書『種の起源』で自然選択説を提唱したとき、ドイツの動物学者エルンスト・ヘッケルなどの支持者たちは、ダーウィンの説を生命の起源の説明に使っていないと批判した。ヘッケルは1862年にこう書いている。「ダーウィン説の最大の欠点は、他のすべての生物の祖先である原始的生物（おそらく単純な細胞）の起源について何も明らかにしていないことだ。ダーウィンがこの最初の種に特別な創造行為があったと仮定するのは一貫性がなく、誠実ではないと私は思う。」^[9]

ダーウィンは『種の起源』の中で生命の起源について明確には語っていないが、1871年2月1日付のジョセフ・ダルトン・フッカー宛の手紙の中で「小さな暖かい池」について言及している。^[10]

生物が最初に誕生するための条件はすべて整っており、その条件はかつて存在していたかもしれないとよく言われます。しかし、もし（なんて大きな仮定でしょうが）アンモニアやリン酸塩、光、熱、電気など、あらゆる種類の物質が化学的に形成され、さらに複雑な変化を起こす準備ができている暖かい小さな池を想像することができれば、現時点でそのような物質は即座に貪り食われるか吸収されるでしょう。生物が形成される前には、そのようなことは起こらなかったでしょう [...]。

— チャールズ・ダーウィン、ジョセフ・ダルトン・フッカー宛の手紙、1871年2月1日

1924年、ソ連の生化学者アレクサンダー・オパーリンが首尾一貫した科学的議論を提起した。オパーリンによれば、原始地球の表面では、炭素、水素、水蒸気、アンモニアが反応して最初の有機化合物が形成された。オパーリンの著作はロシア語でしか流通していなかったが、 1929年にイギリスの科学者JBSハルデンが独自に同様の結論に達した。^{[11] [12]}原始地球における有機物と水の蓄積を説明するために「スープ」という用語を初めて使用したのもハルデンであった^{[2] [8]}

紫外線が水、二酸化炭素、アンモニアの混合物に作用すると、糖分やタンパク質を構成する物質を含む、多種多様な有機物質が作られます。[...] 生命の起源以前には、原始の海が熱い薄いスープのような濃度になるまで、それらは蓄積されていたに違いありません。

—  JBS ホールデン『生命の起源』

この理論によれば、生命体に不可欠な有機化合物は、原始地球の生命誕生前の条件のもとで合成された。原始地球上の無機化合物と有機化合物の混合物は、生命誕生前のスープ、つまり原始スープとなった。そこで生命が誕生し、最初の生命体は有機分子を利用して生存し、繁殖することができた。今日、この理論は従属栄養説、従属栄養生命起源説、オパリン・ハルデン仮説などさまざまな名前で知られている。^[13]生化学者ロバート・シャピロは、この理論の「成熟した形」における基本的ポイントを次のようにまとめている。^[14]

1. 初期の地球は化学的に還元的な大気を持っていました。
2. この大気はさまざまな形のエネルギーにさらされ、単純な有機化合物（「モノマー」）を生成しました。
3. これらの化合物はプレバイオティクススープに蓄積され、海岸線や海洋の噴出孔などの場所に集中していた可能性があります。
4. さらに変化していくと、スープの中でより複雑な有機ポリマー、そして最終的には生命が誕生しました。

アレクサンドル・オパーリンは、1924年にロシア語で「生命の起源」と題する小冊子の中で初めてこの理論を提唱した。^{[15]オパーリンによれば、原始地球の表面には、炭素（}炭化鉄の形態）などの重元素で構成された濃厚で赤熱した液体があった。この核は、水素などの最も軽い元素、すなわちガスで取り囲まれていた。水蒸気の存在下で、炭化物は水素と反応して炭化水素を形成した。このような炭化水素が最初の有機分子であった。これらはさらに酸素やアンモニアと結合して、炭水化物やタンパク質などのヒドロキシ誘導体やアミノ誘導体を生成した。これらの分子は海面に蓄積し、ゲル状物質になり、大きくなっていった。それらが原始的な生物（細胞）を生み出し、彼はこれをコアセルベートと呼んだ。^[8]オパリンは当初の理論で、酸素を原始ガスの1つとみなしていた。したがって、原始大気は酸化性大気であった。しかし、1936年に彼が理論を詳述したとき（同名の本で、1938年に英語に翻訳された）、^[16]彼は原始環境の化学組成を、メタン、アンモニア、自由水素、水蒸気で構成され、酸素を除いて、完全に還元性であると修正した。^[13]

1936年の著作で、オパリンは、単純なものから複雑なものへとゆっくりと徐々に進化するというダーウィンの思想に浸り、化学的かつ生物学的進化以前の長い過程の結果として、最初の生命体は外部環境に存在する分子や有機物質に依存する微生物であったはずの従属栄養起源を提唱した。^[8]その外部環境とは原始スープのことである。

従属栄養起源の考えは、発酵反応の普遍性に一部基づいていた。オパリンによれば、発酵反応は単純であるため、進化の過程で最初に出現するはずだった。これは、当時広く受け入れられていた、光合成色素、酵素、および CO ₂と H ₂ Oから有機化合物を合成する能力を含む独立栄養代謝を備えた最初の生物が出現したという考えとは対照的であった。オパリンにとって、元の光合成生物とダーウィンの進化論の考えを調和させることは不可能だった。

オパリンは、当時知られていた地球化学と天文学のデータの詳細な分析から、原始的な大気はO _{2を含まず、CH 4}、NH ₃、H ₂ Oで構成されていたと提唱しました。これらの条件下では、生命の起源に先立って、原始地球の海で非生物的合成とそれに続くさまざまな有機化合物の蓄積の期間があったことが指摘されました。^[11]この蓄積により、多種多様な分子を含む原始的な培養液が形成されました。

オパリンによれば、そこでは、正と負の電荷を持つ有機分子と他のポリマーの凝集により、特定の種類のコロイドであるコアセルベートが形成された。オパリンは、最初の生物の前には、これらのコアセルベートに似た細胞前の構造があり、それが徐々に進化して最初の生物が出現したと示唆した。^[11]

コアセルベートと同様に、オパーリンの当初の考えのいくつかは再定式化され、置き換えられました。これには、たとえば、原始地球の大気の還元特性、細胞以前のモデルとしてのコアセルベート、解糖系の原始的な性質が含まれます。同様に、私たちは現在、漸進的なプロセスが必ずしも遅いわけではないことを理解しており、化石記録のおかげで、生命の起源と初期の進化が短い地質学的時間経過で起こったことさえ知っています。

しかし、オパリンの理論の一般的なアプローチは生物学に大きな影響を与えました。彼の研究により、生命の起源の研究は、純粋に推測的な分野から構造化された広範な研究プログラムへと変化したからです。^[8]そのため、20世紀後半以降、オパリンの生命の起源と初期進化の理論は、分子生物学の実験的発見と進化生物学の理論的貢献を取り入れた再構築を受けました。

生物学のこれら 2 つの分野の収束点であり、従属栄養起源説に完全に組み込まれているのが、RNA ワールド仮説です。

これは、炭酸塩鉱物の過飽和度が高い原始的な海を特徴付けるソーダ海仮説と関連しています。^[17] ソーダ湖は、古代の生命条件を保存および/または模倣する環境であると考えられており^{[18] 、また「後期}先カンブリア時代の海洋化学 の再現モデル」 ^{[19] 、つまり}カンブリア紀の生命の大爆発を準備した「ソーダ湖」環境であると考えられています。

JBS ハルデンは、1929 年にThe Rationalist Annual 誌の 8 ページの論文「生命の起源」で、独自に原始スープ理論を提唱しました。^[8]ハルデンによると、原始地球の大気は基本的に還元的で、酸素はほとんどまたはまったくありませんでした。太陽からの紫外線が、水、二酸化炭素、アンモニアの混合物に反応を引き起こしました。糖やタンパク質成分 (アミノ酸) などの有機物が合成されました。これらの分子は「原始の海が熱い薄いスープの濃度に達するまで蓄積されました」。最初の生殖生物はこのスープから作られました。^[20]

理論の優先性については、ハルデーンはオパーリンが先にいたことを認め、「オパーリン教授が私より優先権を持っていることにほとんど疑いはない」と述べた。^[21]

「スープ」理論を裏付ける最も重要な実験的証拠の 1 つは、1953 年に発表された。大学院生のスタンレー・ミラーと教授のハロルド・ユーリーは、オパリン・ハルデン仮説で想定されたような条件下で、無機前駆体から有機分子が自発的に形成される様子を実証する実験を行った。今では有名な「ミラー・ユーリー実験」では、メタン、アンモニア、水素の高度に還元されたガス混合物を使用して、アミノ酸などの基本的な有機モノマーを形成した。^[3]これは「スープ」理論の 2 番目のポイントを直接的に実験的に裏付けるものであり、現在議論の中心となっている理論の残りの 2 つのポイントの 1 つである。

ミラー・ユーリーの実験とは別に、生命誕生前の有機合成研究における次の最も重要なステップは、ジョアン・オロによる、核酸のプリン塩基であるアデニンがシアン化アンモニウム水溶液を加熱することで生成されるという実証であった。^{[22]共晶氷中の}無生物起源​​説を支持する最近の研究では、還元雰囲気（火花放電をエネルギー源とする）下で凍結融解サイクルにかけた尿素溶液から、s-トリアジン（代替核酸塩基）、ピリミジン（シトシンとウラシルを含む）、アデニンが生成されることが実証された。^[23]

原始スープで出現したと考えられる自然選択による生物システムの進化、および特定の非生物の物理的秩序生成システムは、ダーウィンの力学と呼ばれる共通の基本原理に従うと提案された。^[24] ダーウィンが考えたように自然選択が機能するために必要な基本条件は、型の変異、遺伝性、および限られた資源をめぐる競争である。これらの条件は、原始スープに存在していたと考えられる短い複製RNA分子に当てはまり、そのようなRNA分子はより複雑な生命の出現に先行していたと提案されている（RNAワールドを参照）。^[25] 短い複製RNA分子に適用できる自然選択の基本プロセスは、熱力学的平衡から遠く離れた非生物システムにおける巨視的秩序の出現を支配する方程式と同じ形式と内容を持つことが示された。^[24] しかし、現在のところ、ダーウィンの原理が、生命の推定される前生物段階や原細胞段階、さらには非生物系にどの程度適用されるかは、生命の出現を理解するための努力において未解決の問題のままである。^{[26] [27]}

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