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| ポリエルガス・ブレビセプス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | アリ科 |
| 亜科: | アリ科 |
| 属: | ポリエルゴス |
| 種： | P.ブレビセプス
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| 二名法名 | |
| ポリエルガス・ブレビセプス （エメリー、1893年）
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ポリエルガス・ブレビセプスは、アメリカ合衆国固有のアリの一種で、 Formica gnavaのほか、 Formica occultaやFormica argenteaなど他のアリに寄生する社会性アリである。 [2]ポリエルガスは幼虫や自分自身の世話をする能力を失っており、寄生アリである。「働きアリは餌を探したり、幼虫や女王アリに餌を与えたり、自分の巣を掃除したりしない」。 [3]生き残るために、ポリエルガスの働きアリはフォーミカの巣を襲撃して蛹を盗む。蛹は孵化すると、混合巣の働きアリになる。このような関係は珍しいことではなく、約 8,800 種のアリのうち、少なくとも 200 種が何らかの共生関係を発展させている。 [ 3]ポリエルガスが特別なのは、新しく交尾した女王アリが単独でフォーミカの巣を乗っ取り、新しいコロニーを形成できる点である。
奴隷襲撃と植民地の乗っ取り
ポリエルガスの働きアリは巣（フォーミカの働きアリが既に奴隷化されている混合巣）から出てきて、襲撃に適した獲物を探し回る。襲撃に適した獲物を見つけると、偵察アリは巣に戻り、他のポリエルガスを集めて襲撃隊列を組んで出発する。新たな獲物がフォーミカの巣だった場合、ポリエルガスは蟻酸を放出してフォーミカの「パニック逃走」反応を誘発し、フォーミカの蛹を奴隷として巣に連れ帰る。時折、新たな女王アリが他のポリエルガスとともに襲撃隊列を組むことがある。女王アリは交尾後、隊列を離れ、適切なフォーミカの巣を探し回る。[3]ハワード・トプフは、女王アリがコロニーを乗っ取る仕組みを評価した。フォーミカの巣を見つけた女王アリは、入り口を見つけるとすぐにフォーミカの働きアリに襲われる。女王アリは鋭い下顎で噛みつき、肥大したデュフォー腺からフェロモンを放出して反応する。このフェロモンは他の寄生アリと異なり、鎮静効果を持つ。女王アリは素早くフォーミカの女王アリを探し当て、適応した下顎でフォーミカの女王アリのさまざまな部位を平均25分間噛み、舐め続ける。[4]「宿主の女王アリが死んで数秒以内に、巣は極めて顕著な変化を遂げる」。[3]フォーミカの働きアリは侵入者に対して攻撃的になることをやめ、ポリエルガスの女王アリを自分のアリであるかのように手入れし始める。 [3]乗っ取りが完了したポリエルガスの女王アリは巣だけでなく働きアリ階級も手に入れる。その後、女王アリは卵を産み、サイクルが続く。
メカニズム
ポリエルガスを含む奴隷を作るアリのほぼすべては、他のアリを攻撃するのに役立つ下顎の適応を持っています。
ポリエルガスに特有なことですが、女王アリが初めてフォーミカの巣に入ると、肥大したデュフォー腺からフェロモンを放出します。トプフは、このフェロモンがコロニーの乗っ取りにおいて重要な促進効果を持ち、防御側のフォーミカの働きアリの攻撃性を軽減することを示す実験を行いました。研究者らは、水をネガティブ コントロールとして使用して、交尾したばかりのポリエルガスの女王アリからデュフォー腺、ピジディアル腺、毒腺を採取しました。これらを蒸留水で粉砕して、抽出物を含む溶液を作製しました。生きた状態での遭遇中にポリエルガスの女王アリがフェロモンを分泌するのを防ぐことは不可能であるため、研究者らは収穫アリのPogonomyrmex occidentalis (フォーミカによって自然に攻撃される) を対象アリとして使用しました。これらのアリを上記の溶液に 1 匹ずつ、溶液またはテストごとに浸し、3 匹のフォーミカ オカルタの「攻撃者」とともにペトリ皿に入れました。ポゴノミルメクスがどのくらい攻撃を受けるかを見るために、3分間観察されました。[5]結果は次のとおりです。「デュフォー腺処理による攻撃の平均持続時間は53.3秒でした...水腺、ピジディアル腺、毒腺のコントロールによる攻撃の平均持続時間は、それぞれ143.5秒、137.2秒、132.2秒でした。」[5]どうやら、ある時点で、ポリエルガスの女王は受動的にコロニーの乗っ取りを促進する能力を進化させたようです。
トプオフとエレン・ジマーリは、ポリエルガス女王がフォーミカ女王を殺す過程で化学物質を摂取することでフォーミカのコロニーを「騙す」ことを証明する実験も行いました。あるテストでは、フォーミカ女王はポリエルガスと接触する前に殺されました（急速冷凍してから解凍）。すでに死んでいたにもかかわらず、ポリエルガス女王はまるで生きているかのように女王を噛み、刺し、舐めました。その結果、ポリエルガスはコロニーに受け入れられました。[4]別のテストでは、フォーミカ女王がいなければ、ポリエルガスが乗っ取る可能性はほとんどないことが示されました。明らかに、フォーミカ女王は、意図的でないにせよ、ポリエルガス女王に何らかの化学物質を提供しています。この乗っ取りは、宿主女王が死んでいても起こり得ますが、いないと起こり得ないことは、化学物質の吸収が重要であることを証明しています。ポリエルガス女王は、受け入れられるために宿主女王を 1 匹殺すだけで済みます。コロニーが一夫多妻制だった場合、ポリエルガス女王は他の女王を探すのに時間をかけることができます。「彼女は毎日、時間ごとに、系統的にフォルミカ女王を探し出して殺します。時には、反対勢力の残党をすべて一掃するのに数週間かかります。」[3]
進化
アリのデュロシスの進化についてはかなりの研究が発表されており、そのほとんどすべてに、その立場を擁護する経験的証拠が少なくともいくつかある。特に、ほぼすべての襲撃アリ種は、下顎を大きくしたり、鋭くしたり、あるいはその両方に適応している。アリがより良い襲撃者になるために役立っているものこそが、同じアリを他のアリに依存させるというのは理にかなっている。寄生アリは、実際の作業に下顎を使用できなくなる。この証拠やその他の証拠に基づいて、捕食は奴隷制の前兆であると提唱する人もいる。[6]また、養子縁組と出芽によるコロニーの増殖とそれに続く一時的な寄生がデュロシスにつながる可能性があることが示唆されている。観察はコロニーの増殖が一時的な寄生につながる可能性があることを示しているが、一時的な寄生がデュロシスにつながるかどうかは明らかに非常に疑わしい。[6]
さらに、約 100 年前、カルロ エメリーは「奴隷を作る一時的および永久的な寄生アリは、宿主となる近縁種に由来する」と観察しました。[7]ユルゲン ハインツェは、今日ではエメリーの法則として知られるこの観察を証明する一連の実験を行いました。形態学的手がかりだけに頼るのではなく、酵素ゲル電気泳動アッセイを使用して、宿主と寄生虫の関係の詳細な系統学的図を作成しました。[8]彼の実験結果は、エメリーの法則の緩いバージョンを支持しています。スペクトルの一方の端では、研究されたほとんどの宿主と寄生虫のペアで、種間の電気形態がほぼ同一であることが確認されました。ただし、少なくとも 1 つの例は、( Leptothorax paraxenus ) がいくつかの電気形態で宿主と異なっていたという点で、エメリーの法則を支持していないようです。[8]社会的寄生の進化に関与する選択的力は完全には理解されておらず、1 つのモデルがすべての関係に当てはまる可能性は低いです。
「ポリエルガスにおける奴隷制の進化を説明する仮説はどれも、集団襲撃による幼虫捕獲の起源と、女王による非独立コロニー設立の両方を説明しなければならない」。[9] Topoff は、女王の乗っ取り、嗅覚の刷り込み、縄張り争いという 3 つのプロセスを統合することで、ポリエルガスの進化に関する適切な仮説を提示している。 [9]彼の主な論点は以下のとおり。ポリエルガスの自由生活を送る祖先、つまり腐肉食動物は、種内争いのために他の個体と団結していた。女王がフォーミカのコロニーに侵入することもあった。当初、女王はフォーミカの女王と働きアリを追い払い、フォーミカの蛹を独占した(彼は現在これを行っているフォーミカ ホイーラーの女王を例に挙げている)。フォーミカの女王を殺し、働きアリがそれを受け入れるようになったのは、このことがきっかけであった。彼の以前の研究（以前に発表）は、適応が起こるために何が進化したかを示している：「（1）フォーミカの女王を殺すための鋭い下顎、（2）定住した働きアリからの攻撃性を軽減するフェロモン、（3）死んだフォーミカの女王をその匂いを吸収するのに十分な時間保持する傾向...」[3]次のステップは、2つの種の間での嗅覚の刷り込みであり、これは、最初から最後まで両方の種がいる中で生活した結果である。ポリエルガスの祖先は、その後、餌を探し、同じ種のコロニーに遭遇する。再び、彼らは巣の仲間を領土襲撃に募集する。トポフは、この特性が襲撃行動を説明すると、素晴らしい洞察で示唆している。フォーミカによって同種として育てられたポリエルガスの働きアリは、「フォーミカの個体が自分の種に属していると認識し、別の領土襲撃が誘発される。したがって、ポリエルガスの観点からは...奴隷襲撃は領土襲撃に等しい」。[9]捕獲された幼虫も刷り込まれ、元の巣の働き者になります。時が経つにつれ、「私たちの祖先であるポリエルガスは、簡単に通性托卵の方向に進んでいく可能性があります。」[9]最終的に、ポリエルガスの祖先は自力で世話をする能力を失い、今日見られるような捕食性のポリエルガスになりました。
参考文献
- ^ Social Insects Specialist Group (1996). 「Polyergus breviceps」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 1996 : e.T17927A7636744. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T17927A7636744.en . 2021年11月17日閲覧。
- ^ マーク・モフェット (2010)。『アリたちの冒険：数兆人のキャストによるグローバルサファリ』カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-26199-0。
- ^ abcdefg Howard Topoff (1999). 「奴隷を作る女王」. Scientific American . 281 (5): 84–90. Bibcode :1999SciAm.281e..84T. doi :10.1038/scientificamerican1199-84.
- ^ ab Howard Topoff & Ellen Zimmerli (1993). 「社会的寄生アリ、Polyergus brevicepsによるコロニー乗っ取り：宿主女王の殺害中に得られる化学物質の役割」.動物行動. 46 (3): 479–486. doi :10.1006/anbe.1993.1216. S2CID 53276188.
- ^ ab Howard Topoff; S. Cover; L. Greenburg; L. Goodloe & P. Sherman (1988). 「奴隷化必須アリPolyergus brevicepsの女王によるコロニー形成：デュフォー腺の役割」.動物行動学. 78 (3): 209–218. doi :10.1111/j.1439-0310.1988.tb00231.x.
- ^ ab A. Buschinger (1986). 「アリの社会的寄生の進化」.生態学と進化の動向. 1 (6): 155–160. doi :10.1016/0169-5347(86)90044-3. PMID 21227804.
- ^ カルロ・エメリ (1909)。 「Ueber den Ursprung der dulotischen、parasitischen und myrmekophilen Ameisen」。Biologisches Centralblatt。29 : 352–362。
- ^ ab J. Heinze (1991). 「社会的に寄生するアリとその宿主との関係に関する生化学的研究」.生化学系統学および生態学. 19 (3): 195–206. doi :10.1016/0305-1978(91)90003-I.
- ^ abcd Howard Topoff (1990). 「寄生アリ属 Polyergusにおける奴隷化行動の進化」Ethology Ecology & Evolution . 2 (3): 284–287. doi :10.1080/08927014.1990.9525415.
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