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| 顔料分散係数 (pdf) | |||||||
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| 識別子 | |||||||
| 生物 | |||||||
| シンボル | PDFファイル | ||||||
| エントレズ | 43193 | ||||||
| RefSeq (mRNA) | NM_079793 | ||||||
| RefSeq (プロテイン) | NP_524517 | ||||||
| ユニプロット | O96690 | ||||||
| その他のデータ | |||||||
| 染色体 | 3R: 22.28 - 22.28 メガバイト | ||||||
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| 色素分散ホルモン | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | ピグメント_DH | ||||||||
| パム | PF06324 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
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色素分散因子（ pdf ）は、神経ペプチドの大きなファミリーの一部であるタンパク質PDFをコードする遺伝子です。 [1]そのホルモン産物である色素分散ホルモン（ PDH ）は、節足動物の中枢神経系で最初に発見されたとき、甲殻類の網膜細胞で日中の色素移動効果を示すことから名付けられました。 [1]網膜細胞と網膜外細胞における色素の移動と凝集は、分割されたホルモン制御メカニズムの下にあると仮定されています。 [1] 1つのホルモンセットは、生物の暗闇への露出時間の変化に反応して、色素胞色素 を濃縮する役割を果たします。もう1つのホルモンセットは分散を担い、光周期に反応します。 [1]しかし、昆虫のpdf遺伝子は色素胞を欠いているため、このような色素移動には機能しません。 [2]
この遺伝子は、1998年にブランダイス大学のジェフリー・C・ホール研究室でショウジョウバエから初めて単離され、研究され、概日リズムを制御する神経調節因子および結合因子として機能することがわかった。[3] [4]神経調節因子は、近接または遠くにある他のニューロンに作用して、脱分極を開始することなく神経伝達物質の効果を変えることができる神経調節因子である。[5]
発見
色素分散因子（pdf）は、1993年にK.ランガ・ラオとジョン・P・リームによって節足動物の中枢神経系で初めて発見されました。彼らは細胞内色素の移動によって引き起こされる色の変化に注目し、甲殻類の色の変化は網膜色素胞色素の分散によって引き起こされるという仮説を立てました。[1]しかし、ホールの研究室は遺伝子自体を分離して研究した最初の研究室でした。
pdfの発見に貢献したもう1人の人物は、ドイツの科学者シャルロッテ・ヘルフリッヒ＝フォルスターです。2000年に彼女はショウジョウバエの行動リズムとpdfの関わりを研究しました。ヘルフリッヒ＝フォルスターは、背側脳と中枢脳の軸索終末を持つニューロンでpdfを誤って発現させると活動リズムが影響を受けることを発見しました。このことから彼女は、pdfは行動リズムに作用する背側脳と中枢脳の神経調節因子であると結論付けました。[4]
pdfの発見と分析、そして概日リズムにおけるその役割に最も影響を与えた人物は、おそらくポール H. タガートでしょう。ポール H. タガート、ジェフ ホール、マイケル ロスバッシュの研究室は、pdf遺伝子のヌル対立遺伝子を特定しました。さらに、彼らはGAL4/UASシステムを利用して、まずpdf をノックアウトし、次にpdfニューロン全体をノックアウトしました。彼らは、 pdfとpdfニューロンのノックアウトによって、一部の行動リズムが破壊されたが、すべてが破壊されたわけではないことを発見しました。そのため、彼らは PDF が概日リズムの出力である可能性が高いと結論付けました。[6]
最近、Taghert 研究室は、ハエの脳にある 5 つの主要なペースメーカー グループがそれぞれ毎日大きなカルシウム トランジェントを示すことを報告しました。トランジェントは 24 時間にわたって分布しており、PDF を発現する s-LNv (小型側方ニューロン) は夜明け頃にピークに達し、LNd (夕方の運動行動の制御に関与) は日暮れにピークに達します。他のペースメーカー グループは正午または深夜にピークに達します。PDF シグナル伝達がない場合でも、すべてのペースメーカーは毎日カルシウム トランジェントを示しますが、2 つのグループは異常に位相がずれ、s-LNv と同期して朝にピークに達します。これらの観察結果は、概日神経回路における時間的出力の正常なシーケンスを確保するために、PDF シグナル伝達が大きな (何時間にも及ぶ) 位相差を生成する必要があることを示しています。[7]
遺伝子特性
ショウジョウバエでは、pdf遺伝子はイントロンを持たず、第3染色体の97Bに位置している。[6]この遺伝子は半数体ゲノムあたり1コピー存在し、約0.8 kbの転写産物がショウジョウバエの頭部で発現している。[8]ハエのcDNAクローンは1080塩基対で、エクソンは1つである。[2]この遺伝子の対立遺伝子は6つ報告されており、ショウジョウバエの脳の背側外側ニューロンと腹側外側ニューロン、および腹部神経節ニューロンの一部に見られる。[9]
概日リズム経路における役割
ショウジョウバエの脳では、側腹側ニューロンと呼ばれる細胞群がショウジョウバエの運動の概日リズムを調節する主要なペースメーカーのサブセットであると考えられています。[10]これらの特殊細胞の一部によって発現されるPDFの放出は、これらの細胞内の振動の主な出力であると考えられており、ハエの行動の朝と夕方の段階を調整および結合する役割を果たしています。[10]
E細胞とM細胞
ショウジョウバエの150個のペースメーカーニューロンは、腹側および背側外側ニューロン（LN）内のM（朝）およびE（夕方）発振器と呼ばれる2つの細胞グループに編成されています。[11]これらの2つの細胞グループは、1976年にコリン・ピッテンドリグによって初めて観察されました。名前が示すように、2つの発振器は1日の異なる時間に概日リズムを制御しますが、概日活動を同期させるには2つが協調する必要があります。
PDF は M 振動子細胞に存在し、光にさらされる前のハエの予期活動を制御します。この予期活動は、ハエが明暗スケジュールに同調していることを示しています。 [10] PDF は M 振動子の位相を同期させますが、E 振動子では PDF がサイクルを遅らせ、振幅を増加させます。[10]この PDF 誘発性の遅延により、夕方の行動は朝の行動の後にピークに達し、逆位相のリズムを引き起こします。Stoleru らは、異なる概日周期を持つモザイクトランスジェニック動物を使用して、2 つの振動子を研究しました。彼らの研究により、M 細胞は定期的に「リセット」信号を送信し、それが E 細胞の振動を決定することが示されました。リセット信号は PDF であると考えられています。これは M 細胞に特有であり、正常なリズムを維持する上で大きな役割を果たしているためです。[12]
朝の行動は、LNのサブセットである側方腹側ニューロン（LNv）によって制御されています。これらのニューロンはPDFを発現しています。一方、夕方の行動は、PDFを発現しない側方背側ニューロン（LNd）と呼ばれるサブセットによって制御されています。[13]小型側方腹側ニューロン（s-LNv）からのPDFは自由継続リズムの維持を担っていますが、大型側方腹側ニューロンからのPDFは通常の行動には必要ありません。[14]ブランダイス大学の実験では、PDF神経ペプチドは朝の予期行動を特に制御するs-LNvに局在していることが示されています。[15] しかし、s-LNvを除去したハエの朝の予期行動と驚愕反応を回復するには、他の概日ニューロンと連携して働く大型LNvで十分であることがわかりました。[16]このように、PDFが自由走行リズムと明暗サイクルのタイミングを設定する役割は、両方のタイプの側腹側ニューロンから生じます。
グリマらは、ショウジョウバエにおけるEピークとMピークの明確な証拠をさらに示した。 [17]この研究により、PDFを発現する小型の側腹側ニューロンがショウジョウバエの概日リズムの朝のピークに必要であることが確認された。[17] 機能的なs-LNvを欠くハエは、朝のピークを予測する点灯活動を行わなかった。[17]夕方の活動が早まり、朝のリズムを確立し、これらのリズムを夕方の活動リズムに結び付けるためにs-LNvニューロンが必要であることが示された。[17]
ショウジョウバエの羽化活動などの他の行動面は、 pdfの異所性発現によって監視されており、この場合は背側中枢脳に集中している。[4]これらの発現の変化は、幼虫の羽化における律動行動に重大な変化を引き起こし、PDFがショウジョウバエの行動の律動制御を調節するという証拠をさらに裏付けている。[4]
PDF 受容体
PDF受容体は、ペースメーカーまたは「時計」ニューロン上のPDFの結合部位として機能するため、リズムに不可欠です。PDF受容体は、その哺乳類ホモログである血管作動性腸管ペプチド（VIP ）の受容体とともに、B1サブファミリーのGタンパク質共役受容体であることが知られています。変異PDF受容体を持つハエは不整脈を起こしたり、弱い短期行動リズムを示します。[18]
12:12の明暗周期では、通常のハエは夜明け頃に朝のピーク、夕暮れ頃に夕方のピークを示す運動行動を示した。PDFの喪失またはPDF分泌LNvsの喪失は、明暗周期における朝のピークが弱くなるかまったくなくなり、夕方のピークが約2時間早まった。一定の条件下では、PDF受容体またはPDF分泌細胞の喪失は時計ニューロン間の非同期をもたらした。[11]
Seol Hee Im とPaul H. Taghert は、pdfr変異体ハエ ( pdfr3369とpdfr5304 )を使ってpdfr -GAL4 系統を作製し、Gal4 を介したpdfr表現型の救済では完全な行動救済には不十分であることを示した。一連の GAL4 ドライバー実験では、Gal4-UASシステムを使用した救済実験では常に不完全な救済しか得られなかった。しかし、pdfr-GAL4 系統とは異なり、70 kB pdfr-myc トランスジーンはpdfr 変異体ハエの概日行動障害を完全に救済することができる。したがって、70 kN PDF 受容体トランスジーンはpdfr変異体ハエの概日行動障害を完全に救済する。このトランスジーンはペースメーカーの間で広く発現しており、少数の非ペースメーカー細胞にも見られる。[11] [15]
概日リズム出力
ワシントン大学医学部とブランダイス大学で行われた一連の実験で、pdfは概日リズムの出力調整に重要であることが示された。[10] pdf遺伝子座位で変異したハエは、不規則な概日振動を示した。野生型のハエは、24時間のLDサイクルで、夜明けに活動し、正午には静かになり、夕方に再び活動し、そのリズミカルな行動は恒暗（DD）でも持続する。pdf-null（pdf 01）変異を持つハエは、乱れた概日行動を示した。ホモ接合型およびヘミ接合型のpdf 01ハエの運動活動リズムはLDサイクル中によく同調していたが、夕方の活動ピークは約1時間早まり、朝の予測的なリズムがなかった。しかし、恒暗では、自由走行リズムは野生型のハエよりもはるかにリズミカルではなかった。[10]これはPDFがM振動子とE振動子の間の結合因子としての役割と、朝のリズムに対する期待感を生み出す役割を果たしていることを示しています。
pdf遺伝子を発現する側腹側ニューロンの選択的除去に関するさらなる研究が行われた。除去された PDF ニューロンを持つハエの系統は、Gal4-UAS調節トランスジーンを使用して、2 つのハエの系統 (UAS- rprコントロール グループまたは UAS- hid )を交配して作成された。除去はハエの LD 周期への同調能力に影響を与えなかったが、夕方の運動位相は 0.5 時間進んだ。これは、DD で持続的に律動していたrprおよびhid除去個体の周期が短くなったことを示している。[10]さらに、時系列免疫染色を利用して、Lin らは、PDF はタンパク質レベルで概日リズムを維持する機能ではなく、さまざまなDrosophilaペースメーカー間のリズムを調整するために必要であることを示した。[19]これらの実験により、 pdf発現がDrosophilaの概日運動活動の調節において果たす調整役割の重要性が確認された。
また、LNvニューロンがLNdニューロンと電気的に通信して、朝と夜の行動を同期させ、連動させているという証拠もあります。Wuらは、カリウム勾配を乱すことでLNvニューロンを電気的にサイレンシングすると、PDFを除去したハエの表現型コピーが得られることを発見しました（pdf 01）。これは、LNvニューロンからLNdへのシグナル伝達がPDFとニューロンの電気的活動の両方に依存しており、これらのメカニズムは独立していないことを示しています。[20]
2014年、Liらは、PDFがcAMPとcAMPを介したタンパク質キナーゼA（PKA）のレベルを上昇させることで概日時計ニューロンを同期させることを示した。[21] cAMPとPKAの増加はショウジョウバエの周期タンパク質PERのレベルを安定させ、PDF受容体（PDFR）を含むニューロンの時計速度を遅くする。光パルスは、野生型ニューロンを持つハエよりもpdfヌルニューロンを持つハエでより多くのPER分解を引き起こし、PDFが光誘導性PER分解を阻害することを示した。[21]これらの実験は、PDFが二次メッセンジャー成分と相互作用して概日時計の出力を調整することを実証した。
PDFは、概日リズムを制御するもう一つの必須タンパク質であるタイムレスタンパク質（TIM）の高レベルを誘導するのにも十分である。[22]研究では、後背部ニューロン1（DN1(p)s）のイオンチャネルが変異したハエは、予測行動と自由走行リズムが減少することがわかっている。 [ 23]この欠陥は、PDF発現ニューロンを変異DN1(p)sにシナプス接続することによって救済できる。なぜなら、TIMレベルの上昇は概日リズムを救済するのに十分であるからである。[22]
グリア細胞を介した調節
2011年、Ngらはグリア細胞による神経シグナル伝達がカルシウム依存的にPDFを生理的に調節する可能性があることを実証した。 [24]成体ショウジョウバエの脳内のグリア細胞、特にアストロサイトは概日リズムニューロンを生理的に調節し、出力PDFに影響を与える。[24] Gal4-UAS調節トランスジーンを用いてグリア細胞による内部カルシウム貯蔵の放出、グリア細胞小胞輸送、膜勾配を変化させた別の実験では、いずれも不整脈運動活動を引き起こした。[24] LNv背側投射におけるペプチドの免疫組織化学染色では、グリア細胞機能の破壊後に有意な減少が見られ、PDFの輸送と放出がグリア細胞によって影響を受けることが示唆された。[24]
転写調節因子として
2016年の研究では、PDFがLNvニューロンの時計遺伝子のEボックスプロモーター要素に作用して、時間帯に依存して転写をアップレギュレーションすることが示されています。蛍光レポーター遺伝子と生細胞イメージングを使用して、Sabadoらは、PDFが細胞内での自身の放出とは無関係に、夜間にCLK / CYC（Per転写を活性化する発振器の一部である2つの転写因子）とPER発現をアップレギュレーションすることを発見しました。これは、PDFがペースメーカーニューロンを同期させる働きをさらに説明する可能性があります。[25]
系統発生
PDFは、脱皮動物（節足動物を含む脱皮無脊椎動物）や環形動物、軟体動物などのロフォトロコゾアなど、いくつかの大きな無脊椎動物の系統群に広く保存されており、蚊や線虫などの生物で相同遺伝子が同定されている。[6] [26] [27] PDFは、げっ歯類、チンパンジー、ヒトなどの脊椎動物には見られない。 [6]
PDFはコオロギGryllus bimaculatusでも研究されており、研究によりPDFは概日リズムの生成には必要ではないが、夜間の行動、同調、概日時計の自由走行周期の微調整の制御に関与していることが証明された。[28]
液体クロマトグラフィーといくつかの生物学的アッセイを組み合わせて、PDFはゴキブリの一種Leucophaea maderaeという昆虫からも分離されました。 [29]
Ca2+ イメージング研究を用いて、研究者らは、ゴキブリRhyparobia maderaeの概日リズムのペースメーカーである副髄質に PDF を含む 2 種類のペースメーカー細胞を発見した。タイプ 1 細胞は、PDF が細胞内 cAMP レベルの上昇を介してシグナルを発することを示した。対照的に、タイプ 2 細胞では、PDF はアデニル酸シクラーゼ活性を阻害した後でも、細胞内 Ca 2+レベルを一時的に上昇させた。研究者らは、タイプ 1 細胞では、PDF 依存性の cAMP 濃度上昇が主に外向きの K +電流を阻害すると仮定した。この PDF 依存性の脱分極が、ゴキブリのペースメーカーの PDF 依存性位相前進の根本的な原因である可能性がある。著者らは、結合したペースメーカーの K +および Na +イオンチャネルの PDF 依存性変調が、ペースメーカー細胞の効率的な同期のための超日膜電位振動を引き起こすと提案した。[30]
機能アナログ
神経ペプチドVIPは、哺乳類の細胞および行動の24時間リズムに重要なPDFの類似体です。SCNのニューロンの10％で発現しています。[31] VIPおよびVIP受容体2（VIPR2）ノックアウトマウスの研究では、両方の変異体が明暗サイクルで同調した活動リズムを示しました。しかし、一定の暗闇では、両方のモデルはリズム性が悪く（非常に短い周期）、テストされた動物の半数は不整脈でした。[31]
VIP と PDF は機能類似体です。VIP は、多様な哺乳類の SCN ペースメーカーによるリズムの同期とサポートの役割を果たします。自由走行状態で PDF と VIP を欠損すると、同様の行動表現型が見られました。つまり、行動リズムが減衰し、ノックアウト変異体の一部は不整脈を示しました。これらの表現型の分子的根拠は、ペースメーカー細胞間の同期の喪失でした。両方のノックアウト変異体は分子振動の減衰を示し、VIP ノックアウトは mRNA レベルの低下を示し、PDF ノックアウトはタンパク質の減少を示します。PDF および VIP 受容体の欠損でも、同様の行動および分子表現型が観察されます。[32]
参照
参考文献
- ^ abcde Rao KR, Riehm JP (1993年5月). 「色素分散ホルモン」. Annals of the New York Academy of Sciences . 680 (1): 78–88. Bibcode :1993NYASA.680...78R. doi : 10.1111/j.1749-6632.1993.tb19676.x . PMID 8512238. S2CID 44408395.
- ^ The Interactive Fly [1] 2011年4月28日。
- ^ Helfrich-Förster C (2014-12-01). 「ハエの脳における神経遺伝学的研究から概日生物学の概念へ」Journal of Neurogenetics . 28 (3–4): 329–347. doi :10.3109/01677063.2014.905556. ISSN 0167-7063. PMID 24655073. S2CID 38977633.
- ^ abcd Helfrich-Förster C, Täuber M, Park JH, Mühlig-Versen M, Schneuwly S, Hofbauer A (2000 年 5 月). 「神経ペプチド色素分散因子の異所的発現はショウジョウバエの行動リズムを変化させる」J. Neurosci . 20 (9): 3339–53. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-09-03339.2000 . PMC 6773135 . PMID 10777797.
- ^ 神経調節薬。(nd) Segen's Medical Dictionary . (2011). 2017年4月11日にhttp://medical-dictionary.thefreedictionary.com/neuromodulatorから取得
- ^ abcd 国立生物工学情報センター: Pdf 色素分散因子 (Drosophila melanogaster). [2] 2011年3月29日。
- ^ Liang X、Holy TE、Taghert PH (2016-02-26)。「同期したショウジョウバエの概日リズムは、生体内で非同期のCa²⁺リズムを示す」。サイエンス。351 ( 6276 ) : 976–981。doi : 10.1126 /science.aad3997。ISSN 1095-9203。PMC 4836443。PMID 26917772。
- ^ Park JH、Hall JC (1998年6月)。「Drosophila melanogasterにおける神経ペプチド色素分散因子遺伝子の単離および時間生物学的解析」。J . Biol. Rhythms。13 ( 3 ) : 219–28。doi : 10.1177 /074873098129000066。PMID 9615286。S2CID 20190155 。
- ^ Flybase: ショウジョウバエの遺伝子とゲノムのデータベース。 [3] 2011 年 4 月 27 日。
- ^ abcdefg Renn SC、Park JH、Rosbash M 、 Hall JC、Taghert PH (1999年12月)。「PDF神経ペプチド遺伝子の変異とPDFニューロンの除去は、それぞれショウジョウバエの行動概日リズムの重篤な異常を引き起こす」。Cell。99 ( 7 ) :791–802。doi : 10.1016 /S0092-8674(00)81676-1。PMID 10619432。S2CID 62796150 。
- ^ abc Im SH、Taghert PH（2010年6月）。「PDF受容体発現はショウジョウバエにおける概日リズム振動子間の直接的な相互作用を明らかにする」。J . Comp . Neurol . 518（11）：1925–1945。doi ：10.1002 / cne.22311。PMC 2881544。PMID 20394051。
- ^ Stoleru D、Peng Y、Nawathean P、Rosbash M (2005 年 11 月)。「ショウジョウバエのペースメーカー間のリセット信号が朝と夕方の活動を同期させる」。Nature . 438 ( 7065 ) : 238–242。Bibcode : 2005Natur.438..238S。doi :10.1038/nature04192。PMID 16281038。S2CID 4311388。
- ^ Rieger D, Shafer OT, Tomioka K, Helfrich-Förster C (2006-03-01). 「ショウジョウバエの概日リズムペースメーカーニューロンの機能解析」. The Journal of Neuroscience . 26 (9): 2531–2543. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1234-05.2006 . ISSN 1529-2401. PMC 6793667. PMID 16510731 .
- ^ Shafer OT、Taghert PH ( 2009)。Nitabach MN (編)。「RNA干渉による神経細胞サブセットにおけるショウジョウバエ色素分散因子のノックダウン：神経ペプチドの概日機能の解剖学的根拠」。PLOS ONE。4 ( 12): e8298。Bibcode : 2009PLoSO ... 4.8298S。doi : 10.1371 / journal.pone.0008298。PMC 2788783。PMID 20011537。
- ^ ab Lear BC、Zhang L、Allada R (2009)。「神経ペプチドPDFは夕方のペースメーカーニューロンに直接作用し、概日行動の複数の特徴を制御する」。PLOS Biol . 7 (7): e1000154. doi : 10.1371/journal.pbio.1000154 . PMC 2702683 . PMID 19621061。
- ^ Sheeba V、Fogle KJ、Holmes TC (2010)。「ショウジョウバエの小型腹側側方ニューロンの機能喪失後の朝の予期行動と高振幅朝の驚愕反応の持続」。PLOS ONE。5 ( 7 ) : e11628。Bibcode : 2010PLoSO ...511628S。doi : 10.1371/ journal.pone.0011628。PMC 2905440。PMID 20661292。
- ^ abcd Grima B、Chélot E、Xia R、Rouyer F (2004 年 10 月 14 日)。「朝と夕方の活動のピークはショウジョウバエの脳の異なる時計ニューロンに依存している」。Nature . 431 ( 7010 ) : 869–873。Bibcode :2004Natur.431..869G。doi : 10.1038/nature02935。PMID 15483616。S2CID 4394251 。
- ^ Shafer OT、Yao Z (2014-07-01)。「昆虫の運動活動における色素分散因子シグナル伝達と概日リズム」。Current Opinion in Insect Science。1 : 73–80。Bibcode :2014COIS.... 1 ...73S。doi :10.1016/ j.cois.2014.05.002。ISSN 2214-5745。PMC 4224320。PMID 25386391 。
- ^ Lin Y、Stormo GD、Taghert PH (2004 年 9 月)。「神経ペプチド色素分散因子はショウジョウバエの概日リズムにおけるペースメーカーの相互作用を調整する」。J . Neurosci . 24 (36): 7951–7957. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2370-04.2004 . PMC 6729918 . PMID 15356209。
- ^ Wu Y、Cao G、Nitabach MN (2008-04-01)。「ショウジョウバエのPDFニューロンの電気的サイレン シングは 、非PDF時計ニューロンの位相を早める」。Journal of Biological Rhythms。23 (2): 117–128。doi : 10.1177 / 0748730407312984。ISSN 0748-7304。PMID 18375861。S2CID 10010853 。
- ^ ab Li Y, Guo F, Shen J, Rosbash M (2014). 「PDF と cAMP はショウジョウバエの時計ニューロンの PER 安定性を高める」Proc Natl Acad Sci USA . 111 (13): E1284–E1290. Bibcode :2014PNAS..111E1284L. doi : 10.1073/pnas.1402562111 . PMC 3977231 . PMID 24707054.
- ^ ab Seluzicki A、Flourakis M、Kula-Eversole E、Zhang L、Kilman V、Allada R、Blau J (2014 年 3 月 18 日)。「デュアル PDF シグナル伝達経路が TIMELESS を介して時計をリセットし、標的ニューロンを急激に興奮させて概日行動を制御する」。PLOS Biology。12 ( 3 ) : e1001810。doi : 10.1371 / journal.pbio.1001810。PMC 3958333。PMID 24643294 。
- ^ Zhang L、Chung BY、Lear BC、Kilman VL、Liu Y、Mahesh G、Meissner RA、Hardin PE、Allada R (2010 年 4 月)。「DN1(p) 概日リズムニューロンは、急性光と PDF 入力を調整して、ショウジョウバエの堅牢な日常行動を生み出します」。Curr . Biol . 20 (7): 591–599. doi :10.1016/j.cub.2010.02.056. PMC 2864127. PMID 20362452 。
- ^ abcd Ng FS、Tangredi MM、Jackson FR（2011年4月）。「グリア細胞はカルシウム依存的に時計ニューロンと概日行動を生理的に調節する」。Curr . Biol . 21 （ 8）：625–634。Bibcode ： 2011CBio ... 21..625N。doi ：10.1016/j.cub.2011.03.027。PMC 3081987。PMID 21497088。
- ^ Sabado V、Vienne L、Nunes JM、Rosbash M 、 Nagoshi E (2017-01-30)。「蛍光サーカディアンイメージングにより、ショウジョウバエ分子時計のPDF依存転写制御が明らかに」。Scientific Reports。7 : 41560。Bibcode : 2017NatSR ... 741560S。doi : 10.1038 /srep41560。ISSN 2045-2322。PMC 5278502。PMID 28134281。
- ^ Mayer G、Hering L、Stosch JM、Stevenson PA、Dircksen H（2015年9月）。「汎節足動物における色素分散因子神経ペプチドの進化：オニコフォラ（ベルベットワーム）とクマムシ（ウォーターベア）からの洞察」。比較神経 学ジャーナル。523 （13）：1865–1885。doi ： 10.1002 /cne.23767。ISSN 0021-9967。PMID 25722044。S2CID 19580965 。
- ^ Martin C, Hering L, Metzendorf N, Hormann S, Kasten S, Fuhrmann S, Werckenthin A, Herberg FW, Stengl M, Mayer G (2020). 「ベルベットワームにおける色素分散因子神経ペプチドとその受容体の分析」. Frontiers in Endocrinology . 11 : 273. doi : 10.3389/fendo.2020.00273 . ISSN 1664-2392. PMC 7235175. PMID 32477266 .
- ^ Hassaneen E、El-Din Sallam A、Abo-Ghalia A、Moriyama Y、Karpova SG、Abdelsalam S、松島 A、下東 Y、富岡 K (2011 年 2 月)。 「色素分散因子は、コオロギの夜間活動リズム、光同調、および概日時計の自走期間に影響を与える。」Ｊ．Ｂｉｏｌ．リズム。26 (1): 3-13。CiteSeerX 10.1.1.1013.3309。土井：10.1177/0748730410388746。PMID 21252361。S2CID 26698831 。
- ^ Hamasaka Y, Mohrherr CJ, Predel R, Wegener C (2005). 「ゴキブリLeucophaea maderaeの色素分散因子の時間生物学的分析と質量分析による特徴づけ」J. Insect Sci . 5:43 . doi :10.1093/jis/5.1.43. PMC 1615250. PMID 17119625 .
- ^ Wei H, Yasar H, Funk NW, Giese M, Baz ES, Stengl M, Yamazaki S (2014年9月30日). 「マデイラゴキブリRhyparobia maderaeにおける色素分散因子(PDF)のシグナル伝達」. PLOS ONE . 9 (9): e108757. Bibcode :2014PLoSO...9j8757W. doi : 10.1371/journal.pone.0108757 . PMC 4182629. PMID 25269074 .
- ^ ab Im SH、Taghert PH (2010 年6 月 1 日)。「PDF 受容体の発現によりショウジョウバエの概日リズム振動子間の直接的な相互作用が明らかになる」。比較神経学ジャーナル。518 (11): 1925–1945。doi : 10.1002/ cne.22311。PMC 2881544。PMID 20394051。
- ^ Vosko AM、 Schroeder A、Loh DH、Colwell CS (2007 年 6 月)。「血管作動性腸管ペプチドと哺乳類の概日リズム」。一般および比較内分泌学。152 (2–3): 165–175。doi : 10.1016 /j.ygcen.2007.04.018。PMC 1994114。PMID 17572414。