ホスファチジルイノシトール

ホスファチジルイノシトール
	; ホスファチジルイニシトール分子を、イノシトール、リン酸、グリセロール骨格、sn-1アシル鎖、sn-2アシル鎖といったさまざまな分離成分の概要とともに描いたもの。BioRender.comのMathias Sollie Sandsdalenが作成し、NJ BlunsomとS. Cockcroftから改変。
名前
	IUPAC名 [(2R)-3-[ヒドロキシ-[(5R)-2,3,4,5,6-ペンタヒドロキシシクロヘキシル]オキシホスホリル]オキシ-2-オクタデカノイルオキシプロピル] (8Z,11Z,14Z,17Z)-イコサ-8,11,14,17-テトラエノエート
	その他の名前 PI; PtdIns;
識別子
チェビ	チェビ:28874;
ドラッグバンク	DB02144;
プロパティ
化学式	Ｃ47Ｈ83Ｏ13Ｐ
モル質量	887,104 g/mol、中性、脂肪酸組成 - 18:0、20:4
	特に記載がない限り、データは標準状態（25 °C [77 °F]、100 kPa）の材料に関するものです。確認する（何ですか？）インフォボックス参照

ホスファチジルイノシトールまたはイノシトールリン脂質は生体分子です。19世紀後半にレオン・マケンヌとヨハン・ヨーゼフ・フォン・シェーラーによって発見されたとき、最初は「イノシトール」と呼ばれていました。細菌で発見されましたが、後に真核生物でも発見され、シグナル伝達分子であることがわかりました。

この生体分子は 9 つの異なる異性体で存在することができます。これは、リン酸基、2 つの脂肪酸鎖、および 1 つのイノシトール糖分子を含む脂質です。通常、リン酸基は負に帯電しています (生理学的pH値の場合)。その結果、この分子は両親媒性です。

この分子の生成は小胞体に限定されています。

ホスファチジルイノシトールの歴史

ホスファチジルイノシトール（PI）とその誘導体は、19世紀後半のヨハン・ヨーゼフ・フォン・シェーラー^[2]とレオン・マケンヌ^[3]^[4]^[5]による発見にまで遡る豊かな歴史を持っています。当初は甘い味から「イノシト」と呼ばれていたイノシトールの単離と特性評価は、そのシクロヘキサノール構造を理解するための基礎を築きました。テオドール・ポスターナックの研究は、真核生物組織で見られる主要な形態であるミオイノシトール^[6]^[7]^{[8]の構成をさらに解明しました。イノシトール}異性体とその生理学的機能の研究により、さまざまな生物における複雑な相互作用が明らかになりました。

脂質、特にPI中のイノシトールのエステル化存在は、最初に細菌で観察され、その後、クリントン・バロウ^[9]^[10]やダン・ブラウン^{[11]などの研究者によって}真核生物で確認されました。彼らの先駆的な研究により、PIとそのリン酸化形態の構造が確立され、シグナル伝達分子としての役割が明らかにされました。イノシトールの命名法と異性体の複雑さにもかかわらず、現代の研究は、細胞生理学とシグナル伝達経路におけるその多様な機能の理解を大きく前進させました。

PIとその誘導体の発見、そして細胞シグナル伝達におけるそれらの複雑な役割は、生化学の分野において重要な章を刻んでいます。イノシトールの構造に関する初期の調査から、そのさまざまな異性体の特定とその生理学的機能まで、イノシトール化合物の研究は細胞プロセスに関する新たな知見を明らかにし続けています。^[12]

構造と化学

ホスファチジルイノシトール（PI）はイノシトールリン脂質としても知られ、リン酸基、2つの脂肪酸鎖、および1つのイノシトール分子からなる脂質です。これはホスファチジルグリセリドのクラスに属し、通常、真核細胞膜の細胞質側の微量成分として存在します。リン酸基は、生理学的pHで分子に負電荷を与えます。^[13]

PIは、ミオイノシトール、シロイノシトール、ムコイノシトール、エピイノシトール、ネオイノシトール、アロイノシトール、D-キロイノシトール、L-キロイノシトール、シスイノシトールの9つの異なる形態で存在します。これらの異性体は生物学では一般的であり、味覚、リン酸レベルの調節、代謝フラックス、転写、mRNAの輸出と翻訳、インスリンシグナル伝達、胚の発達、ストレス反応など、多くの機能を持っています。シスイノシトールは、自然界に自然に存在しない唯一の異性体です。^[14]

PIは、グリセロール骨格、2つの非極性脂肪酸末端、およびイノシトール極性頭部基で置換されたリン酸基を含むグリセロリン脂質構造により、極性領域と非極性領域の両方を持つ両親媒性の性質を示します。 ^[15]

ホスホイノシチド

ホスファチジルイノシトール（PI）のリン酸化形態はホスホイノシチドと呼ばれ、脂質シグナル伝達、細胞シグナル伝達、膜輸送において重要な役割を果たします。イノシトール環は、3、4、5番目のヒドロキシル基が7つの異なる組み合わせでさまざまなキナーゼによってリン酸化されます。しかし、2番目と6番目のヒドロキシル基は、立体障害のため通常はリン酸化されません。^[16]

以下のホスホイノシチドの 7 つのバリエーションすべてが動物で発見されています。

ホスファチジルイノシトール一リン酸:

ホスファチジルイノシトール3-リン酸、別名PtdIns3 PまたはPI(3)P
ホスファチジルイノシトール4-リン酸、別名PtdIns4 PまたはPI(4)P
ホスファチジルイノシトール5-リン酸、別名PtdIns5 PまたはPI(5)P

ホスファチジルイノシトール二リン酸:

ホスファチジルイノシトール 3,4-ビスリン酸、別名 PtdIns(3,4) P ₂または PI(3,4)P ₂
ホスファチジルイノシトール 3,5-ビスリン酸、別名 PtdIns(3,5) P ₂または PI(3,5)P ₂
ホスファチジルイノシトール4,5-ビスリン酸、別名PtdIns(4,5) P ₂、PI(4,5)P ₂、または単にPIP _{2とも呼ばれる。}

ホスファチジルイノシトール三リン酸:

ホスファチジルイノシトール 3,4,5-トリスリン酸、別名 PtdIns(3,4,5) P ₃または PI(3,4,5)P ₃

_{これらのホスホイノシチドはPIP3}を除いて植物細胞にも存在する。^[17]^[18]^[19]

加水分解

ホスファチジルイノシトール（PI）代謝の重要性は、潜在的な伝達機構としての役割にあり、これはホルモンや神経伝達物質によるPIの加水分解を示す研究から明らかです。加水分解は、PI 4-キナーゼアルファ（PI4Kα）酵素がPIをPI 4-リン酸（PI4P）に変換することから始まり、次にPI 4-リン酸-5-キナーゼ（PI4P5K ）酵素によってPI（4,5）二リン酸（ PI（4,5）P ₂ ）に変換されます。次にPI（4,5）P ₂はホスホリパーゼC（PLC）によって加水分解され、セカンドメッセンジャーであるイノシトール（1,4,5）三リン酸（IP ₃）とジアシルグリセロール（DG ）を形成します。次にDGはDGキナーゼ（ DGK ）によってホスファチジン酸（PA ）にリン酸化されます。 PAはホスファチジルコリン（PC）からホスホリパーゼD（PLD ）によって直接生成される。脂質転移タンパク質は膜間でのPIとPAの交換を促進し、PI合成が不可能なミトコンドリアなどの細胞小器官でも、細胞膜上の受容体機構での利用を確実にする。^[20]^[21]^[22]

生合成

ホスファチジルイノシトール（PI）の合成は、細胞最大の膜成分である小胞体（ER）に限定されています。[ 23 ]^{この部位は、}ホスファチジルコリン（PC）、ホスファチジルエタノールアミン（PE）、ホスファチジルセリン（PS）、トリアシルグリセロール（TG）など、ほとんどのリン脂質の合成にも寄与しています。^[24]合成には一連の酵素反応が関与しています。

PIの生合成とリン酸化は、主に細胞小器官の細胞質に面した表面にすでに存在するキナーゼによって行われ、ERに特に限定されるわけではありません。PIのde novo合成は、 GPAT酵素によるグリセルアルデヒド-3-リン酸（G-3-P）のsn-1アシル鎖位置でのアシル化プロセスから始まります。 ^[25]このプロセスに続いて、LPAAT酵素LPAAT1、LPAAT2、およびLPAAT3によるsn-2アシル鎖位置での2回目のアシル化が行われます。^[26]この2段階のプロセスにより、G-3-Pがホスファチジン酸（PA）にアシル化されます。

PAはCDP-ジアシルグリセロール合成酵素と呼ばれるプロセスによって中間体CDP-ジアシルグリセロール（CDP-DG）に変換されます。この合成はCDS1とCDS2、CDS-酵素の使用によって触媒されます。最終的な酵素プロセスでは、CDP-DGとイノシトールがPI合成酵素（PIS）によって触媒され、PIに合成されます。^[27]^[28]

参考文献

^ Blunsom, Nicholas J.; Cockcroft, Shamshad (2020). 「小胞体でのホスファチジルイノシトール合成」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 脂質の分子細胞生物学。1865 (1). doi :10.1016/j.bbalip.2019.05.015. PMID 31173893. S2CID 182948709.
^ シェーラー、ヨハン J. (1850)。「Uber eine neue aus dem Muskelfleisch gewonnene Zuckerart」。リービッヒ・アン。化学。73 (3): 322.土井:10.1002/jlac.18500730303。
^ マケンヌ、レオン (1887)。「準備、所有権、憲法を定める」。Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences。104：225-227。
^ マケンヌ、レオン (1887)。「Sur les propriétés de l'inosite」。Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences。104：297-299。
^ マケンヌ、レオン (1887)。「Sur quelques dérivés de l'inosite」。Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences。104 : 1719-1722。
^ テオドール、ポスターナック (1942)。「Recherches dans la série des cyclites VI. Sut laConfiguration de la méso-inosite, de la scyllite et d'un inosose obtenu par voie biochimique (scyllo-ms-inosose)」。ヘルブ。チム。アクタ。25 (4): 746-752。土井：10.1002/hlca.19420250410。
^ ダンシャット、ゲルダ (1942)。「アセトニエルングとメゾイノシスの構成」。Die Naturwissenschaften (ドイツ語)。30 (9–10): 146–147。ビブコード:1942NW....30....146D。土井：10.1007/BF01475387。ISSN 0028-1042。S2CID 38695213。
^ Falkenburger, Björn H.; Jensen, Jill B.; Dickson, Eamonn J.; Suh, Byung-Chang; Hille, Bertil (2010). 「シンポジウムレビュー: ホスホイノシチド: 膜タンパク質の脂質調節因子: ホスホイノシチドは膜タンパク質を制御する」The Journal of Physiology . 588 (17): 3179–3185. doi :10.1113/jphysiol.2010.192153. PMC 2976013 . PMID 20519312.
^ Pizer, Frances Lane; Ballou, Clinton E. (1959). 「天然起源のミオイノシトールリン酸に関する研究」アメリカ化学会誌. 81 (4): 915–921. doi :10.1021/ja01513a040. ISSN 0002-7863.
^ Ballou, Clinton E.; Pizer, Lewis I. (1959). 「光学活性ミオイノシトール1-リン酸の合成」.アメリカ化学会誌. 81 (17): 4745. doi :10.1021/ja01526a074. ISSN 0002-7863.
^ Brown, DM; Clark, BFC; Letters, R. (1961). 「732. リン脂質。パート VII. モノホスホイノシチドの構造」。Journal of the Chemical Society (再開) : 3774–3779. doi :10.1039/jr9610003774. ISSN 0368-1769.
^ Irvine, Robin F. (2016). 「イノシトール脂質の短い歴史」. Journal of Lipid Research . 57 (11): 1987–1994. doi : 10.1194 /jlr.R071712 . PMC 5087877. PMID 27623846.
^ Kooijman, Edgar E.; King, Katrice E.; Gangoda, Mahinda; Gericke, Arne (2009-10-13). 「混合モデル膜におけるホスファチジルイノシトールポリリン酸のイオン化特性」.生化学. 48 (40): 9360–9371. doi :10.1021/bi9008616. ISSN 0006-2960. PMID 19725516.
^ Thomas, Mark P.; Mills, Stephen J.; Potter, Barry VL (2016-01-26). 「「その他の」イノシトールとそのリン酸：合成、生物学、医学（ミオイノシトール化学の最近の進歩を含む）」。Angewandte Chemie International Edition。55（5）：1614–1650。doi ： 10.1002 / anie.201502227。ISSN 1433-7851。PMC 5156312。PMID 26694856。
^ Hoener, Marius C.; Brodbeck, Urs (1992). 「ホスファチジルイノシトールグリカン特異的ホスホリパーゼDは、血清中で高密度リポタンパク質と関連する両親媒性糖タンパク質である」。European Journal of Biochemistry . 206 (3): 747–757. doi :10.1111/j.1432-1033.1992.tb16981.x. ISSN 0014-2956. PMID 1606959.
^ Falkenburger, Björn H.; Jensen, Jill B.; Dickson, Eamonn J.; Suh, Byung-Chang; Hille, Bertil (2010-09-01). 「シンポジウムレビュー: ホスホイノシチド: 膜タンパク質の脂質調節因子: ホスホイノシチドは膜タンパク質を制御する」. The Journal of Physiology . 588 (17): 3179–3185. doi :10.1113/jphysiol.2010.192153. PMC 2976013 . PMID 20519312.
^ Muller-Roeber B, Pical C (2002).アラビドプシスにおけるイノシトールリン脂質代謝。イノシトールリン脂質キナーゼとホスホイノシチド特異的ホスホリパーゼCの特徴付けられたアイソフォームと推定アイソフォーム。
^ Falkenburger, Björn H.; Jensen, Jill B.; Dickson, Eamonn J.; Suh, Byung-Chang; Hille, Bertil (2010-09-01). 「シンポジウムレビュー: ホスホイノシチド: 膜タンパク質の脂質調節因子: ホスホイノシチドは膜タンパク質を制御する」. The Journal of Physiology . 588 (17): 3179–3185. doi :10.1113/jphysiol.2010.192153. PMC 2976013 . PMID 20519312.
^ Tabaei, Seyed R.; Guo, Feng; Rutaganira, Florentine U.; Vafaei, Setareh; Choong, Ingrid; Shokat, Kevan M.; Glenn, Jeffrey S.; Cho, Nam-Joon (2016-05-17). 「界面活性ホスファチジルイノシトールキナーゼによる支持脂質膜の多段階組成リモデリング」.分析化学. 88 (10): 5042–5045. doi :10.1021/acs.analchem.6b01293. ISSN 0003-2700. PMC 5291064 . PMID 27118725.
^ ab Blunsom, Nicholas J.; Cockcroft, Shamshad (2020). 「小胞体でのホスファチジルイノシトール合成」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 脂質の分子細胞生物学。1865 (1): 158471. doi :10.1016/j.bbalip.2019.05.015. PMID 31173893. S2CID 182948709.
^ Berridge, Michael J. (1981). 「ホスファチジルイノシトール加水分解: 多機能伝達メカニズム」.分子細胞内分泌学. 24 (2): 115–140. doi :10.1016/0303-7207(81)90055-1. PMID 6117490. S2CID 27566538.
^ イワノバ、アデリナ;アタクパ・アダジ、平和（2023）。「ER-PM接合部におけるホスファチジルイノシトール4,5-二リン酸とカルシウム — 単純なメッセンジャーの複雑な相互作用」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 分子細胞研究。1870 (6): 119475. doi : 10.1016/j.bbamcr.2023.119475。PMID 37098393。
^ Schink, Kay O.; Tan, Kia-Wee; Stenmark, Harald (2016). 「膜ダイナミクスの制御におけるホスホイノシチド」。Annual Review of Cell and Developmental Biology . 32 (1): 143–171. doi :10.1146/annurev-cellbio-111315-125349. ISSN 1081-0706. PMID 27576122.
^ Choy, Christopher H.; Han, Bong-Kwan; Botelho, Roberto J. (2017). 「ホスホイノシチドの多様性、分布、エフェクター機能：枠から抜け出す」. BioEssays . 39 (12). doi :10.1002/bies.201700121. ISSN 0265-9247. PMID 28977683. S2CID 22778474.
^ Ridgway, Neale D. (2016)、「哺乳類細胞におけるリン脂質合成」、脂質、リポタンパク質、膜の生化学、Elsevier、pp. 209–236、doi :10.1016/b978-0-444-63438-2.00007-9、ISBN 978-0-444-63438-2, S2CID 89265741 , 2024-02-15取得
^ Chatterjee, Soumya Deep; Zhou, Juan; Dasgupta, Rubin; Cramer-Blok, Anneloes; Timmer, Monika; van der Stelt, Mario; Ubbink, Marcellus (2021). 「タンパク質ダイナミクスがホスホリパーゼA/アシルトランスフェラーゼ3および4の酵素活性に影響を与える」.生化学. 60 (15): 1178–1190. doi :10.1021/acs.biochem.0c00974. ISSN 0006-2960. PMC 8154263. PMID 33749246 .
^ Bunney, Tom D.; Katan, Matilda (2011). 「PLC 制御: 分子メカニズムの新たな画像」.生化学科学の動向. 36 (2): 88–96. doi :10.1016/j.tibs.2010.08.003. PMID 20870410.
^ イワノバ、アデリナ;アタクパ・アダジ、平和（2023）。「ER-PM接合部におけるホスファチジルイノシトール4,5-二リン酸とカルシウム — 単純なメッセンジャーの複雑な相互作用」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 分子細胞研究。1870 (6): 119475. doi : 10.1016/j.bbamcr.2023.119475。PMID 37098393。

外部リンク

米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)のホスファチジルイノシトール
脂質ライブラリのホスファチジルイノシトール

[1] Blunsom, Nicholas J.; Cockcroft, Shamshad (2020). 「小胞体でのホスファチジルイノシトール合成」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 脂質の分子細胞生物学。1865 (1). doi :10.1016/j.bbalip.2019.05.015. PMID 31173893. S2CID 182948709.

[2] シェーラー、ヨハン J. (1850)。「Uber eine neue aus dem Muskelfleisch gewonnene Zuckerart」。リービッヒ・アン。化学。73 (3): 322.土井:10.1002/jlac.18500730303。

[3] マケンヌ、レオン (1887)。「準備、所有権、憲法を定める」。Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences。104：225-227。

[4] マケンヌ、レオン (1887)。「Sur les propriétés de l'inosite」。Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences。104：297-299。

[5] マケンヌ、レオン (1887)。「Sur quelques dérivés de l'inosite」。Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences。104 : 1719-1722。

[6] テオドール、ポスターナック (1942)。「Recherches dans la série des cyclites VI. Sut laConfiguration de la méso-inosite, de la scyllite et d'un inosose obtenu par voie biochimique (scyllo-ms-inosose)」。ヘルブ。チム。アクタ。25 (4): 746-752。土井：10.1002/hlca.19420250410。

[7] ダンシャット、ゲルダ (1942)。「アセトニエルングとメゾイノシスの構成」。Die Naturwissenschaften (ドイツ語)。30 (9–10): 146–147。ビブコード:1942NW....30....146D。土井：10.1007/BF01475387。ISSN 0028-1042。S2CID 38695213。

[8] Falkenburger, Björn H.; Jensen, Jill B.; Dickson, Eamonn J.; Suh, Byung-Chang; Hille, Bertil (2010). 「シンポジウムレビュー: ホスホイノシチド: 膜タンパク質の脂質調節因子: ホスホイノシチドは膜タンパク質を制御する」The Journal of Physiology . 588 (17): 3179–3185. doi :10.1113/jphysiol.2010.192153. PMC 2976013 . PMID 20519312.

[9] Pizer, Frances Lane; Ballou, Clinton E. (1959). 「天然起源のミオイノシトールリン酸に関する研究」アメリカ化学会誌. 81 (4): 915–921. doi :10.1021/ja01513a040. ISSN 0002-7863.

[10] Ballou, Clinton E.; Pizer, Lewis I. (1959). 「光学活性ミオイノシトール1-リン酸の合成」.アメリカ化学会誌. 81 (17): 4745. doi :10.1021/ja01526a074. ISSN 0002-7863.

[11] Brown, DM; Clark, BFC; Letters, R. (1961). 「732. リン脂質。パート VII. モノホスホイノシチドの構造」。Journal of the Chemical Society (再開) : 3774–3779. doi :10.1039/jr9610003774. ISSN 0368-1769.

[12] Irvine, Robin F. (2016). 「イノシトール脂質の短い歴史」. Journal of Lipid Research . 57 (11): 1987–1994. doi : 10.1194 /jlr.R071712 . PMC 5087877. PMID 27623846.

[13] Kooijman, Edgar E.; King, Katrice E.; Gangoda, Mahinda; Gericke, Arne (2009-10-13). 「混合モデル膜におけるホスファチジルイノシトールポリリン酸のイオン化特性」.生化学. 48 (40): 9360–9371. doi :10.1021/bi9008616. ISSN 0006-2960. PMID 19725516.

[14] Thomas, Mark P.; Mills, Stephen J.; Potter, Barry VL (2016-01-26). 「「その他の」イノシトールとそのリン酸：合成、生物学、医学（ミオイノシトール化学の最近の進歩を含む）」。Angewandte Chemie International Edition。55（5）：1614–1650。doi ： 10.1002 / anie.201502227。ISSN 1433-7851。PMC 5156312。PMID 26694856。

[15] Hoener, Marius C.; Brodbeck, Urs (1992). 「ホスファチジルイノシトールグリカン特異的ホスホリパーゼDは、血清中で高密度リポタンパク質と関連する両親媒性糖タンパク質である」。European Journal of Biochemistry . 206 (3): 747–757. doi :10.1111/j.1432-1033.1992.tb16981.x. ISSN 0014-2956. PMID 1606959.

[16] Falkenburger, Björn H.; Jensen, Jill B.; Dickson, Eamonn J.; Suh, Byung-Chang; Hille, Bertil (2010-09-01). 「シンポジウムレビュー: ホスホイノシチド: 膜タンパク質の脂質調節因子: ホスホイノシチドは膜タンパク質を制御する」. The Journal of Physiology . 588 (17): 3179–3185. doi :10.1113/jphysiol.2010.192153. PMC 2976013 . PMID 20519312.

[Muller-Roeber_B-17] Muller-Roeber B, Pical C (2002).アラビドプシスにおけるイノシトールリン脂質代謝。イノシトールリン脂質キナーゼとホスホイノシチド特異的ホスホリパーゼCの特徴付けられたアイソフォームと推定アイソフォーム。

[18] Falkenburger, Björn H.; Jensen, Jill B.; Dickson, Eamonn J.; Suh, Byung-Chang; Hille, Bertil (2010-09-01). 「シンポジウムレビュー: ホスホイノシチド: 膜タンパク質の脂質調節因子: ホスホイノシチドは膜タンパク質を制御する」. The Journal of Physiology . 588 (17): 3179–3185. doi :10.1113/jphysiol.2010.192153. PMC 2976013 . PMID 20519312.

[19] Tabaei, Seyed R.; Guo, Feng; Rutaganira, Florentine U.; Vafaei, Setareh; Choong, Ingrid; Shokat, Kevan M.; Glenn, Jeffrey S.; Cho, Nam-Joon (2016-05-17). 「界面活性ホスファチジルイノシトールキナーゼによる支持脂質膜の多段階組成リモデリング」.分析化学. 88 (10): 5042–5045. doi :10.1021/acs.analchem.6b01293. ISSN 0003-2700. PMC 5291064 . PMID 27118725.

[:0-20] Blunsom, Nicholas J.; Cockcroft, Shamshad (2020). 「小胞体でのホスファチジルイノシトール合成」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 脂質の分子細胞生物学。1865 (1): 158471. doi :10.1016/j.bbalip.2019.05.015. PMID 31173893. S2CID 182948709.

[21] Berridge, Michael J. (1981). 「ホスファチジルイノシトール加水分解: 多機能伝達メカニズム」.分子細胞内分泌学. 24 (2): 115–140. doi :10.1016/0303-7207(81)90055-1. PMID 6117490. S2CID 27566538.

[22] イワノバ、アデリナ;アタクパ・アダジ、平和（2023）。「ER-PM接合部におけるホスファチジルイノシトール4,5-二リン酸とカルシウム — 単純なメッセンジャーの複雑な相互作用」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 分子細胞研究。1870 (6): 119475. doi : 10.1016/j.bbamcr.2023.119475。PMID 37098393。

[23] Schink, Kay O.; Tan, Kia-Wee; Stenmark, Harald (2016). 「膜ダイナミクスの制御におけるホスホイノシチド」。Annual Review of Cell and Developmental Biology . 32 (1): 143–171. doi :10.1146/annurev-cellbio-111315-125349. ISSN 1081-0706. PMID 27576122.

[24] Choy, Christopher H.; Han, Bong-Kwan; Botelho, Roberto J. (2017). 「ホスホイノシチドの多様性、分布、エフェクター機能：枠から抜け出す」. BioEssays . 39 (12). doi :10.1002/bies.201700121. ISSN 0265-9247. PMID 28977683. S2CID 22778474.

[25] Ridgway, Neale D. (2016)、「哺乳類細胞におけるリン脂質合成」、脂質、リポタンパク質、膜の生化学、Elsevier、pp. 209–236、doi :10.1016/b978-0-444-63438-2.00007-9、ISBN 978-0-444-63438-2, S2CID 89265741 , 2024-02-15取得

[26] Chatterjee, Soumya Deep; Zhou, Juan; Dasgupta, Rubin; Cramer-Blok, Anneloes; Timmer, Monika; van der Stelt, Mario; Ubbink, Marcellus (2021). 「タンパク質ダイナミクスがホスホリパーゼA/アシルトランスフェラーゼ3および4の酵素活性に影響を与える」.生化学. 60 (15): 1178–1190. doi :10.1021/acs.biochem.0c00974. ISSN 0006-2960. PMC 8154263. PMID 33749246 .

[27] Bunney, Tom D.; Katan, Matilda (2011). 「PLC 制御: 分子メカニズムの新たな画像」.生化学科学の動向. 36 (2): 88–96. doi :10.1016/j.tibs.2010.08.003. PMID 20870410.

[28] イワノバ、アデリナ;アタクパ・アダジ、平和（2023）。「ER-PM接合部におけるホスファチジルイノシトール4,5-二リン酸とカルシウム — 単純なメッセンジャーの複雑な相互作用」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 分子細胞研究。1870 (6): 119475. doi : 10.1016/j.bbamcr.2023.119475。PMID 37098393。