パレロドゥス

パレロドゥス 時間範囲:漸新世～中新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 更新世の記録の可能性がある。
Palaelodus ambiguus の骸骨、国立自然史博物館、パリ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	フェニコプテリフォルメ
家族：	†ヒラタケ科
属:	†パレロダス・ ミルン＝エドワーズ、1863
種
P. アンビギュウス ミルン・エドワーズ、1863 (タイプ) P. gracilipes ?ミルン・エドワーズ、1863 P.クラシペス?ミルン・エドワーズ、1863年 P. pledgei ベアード＆ヴィッカーズリッチ、1998 P. ウィルソニ ベアード＆ヴィッカーズリッチ、1998 P. aotearoa ワーシーら、2010 P. クロチキニ ゼレンコフ、2013

パラエロドゥス（Palaelodus）は、フラミンゴと遠縁の、パラエロドゥス科の絶滅した鳥類の属である。細身の鳥で、細長い脚と首は現代のフラミンゴに似ているが、生活様式は大きく異なっていたと考えられる。濾過摂食には向かないまっすぐな円錐形のくちばしを持ち、脚はカイツブリに似ている。パラエロドゥスの正確な生活様式については議論があり、過去の研究者はダイバーだった可能性を示唆したが、最近の研究では、昆虫の幼虫やカタツムリを食べながら、硬いつま先をパドルのように使って泳いでいた可能性が示唆されている。この行動は、後のフェニコプテラフォーム類が濾過摂食用のくちばしを発達させる鍵となった可能性がある。この属には5～8種が含まれ、ヨーロッパ、オーストラリア、ニュージーランド、アジア、おそらく南アメリカにも分布している。しかし、ヨーロッパで命名された分類群のほとんどは、単一種の異なるサイズの個体を表しているに過ぎないと主張する者もいる。パレロドゥスは後期漸新世から中期中新世にかけて最も豊富に生息していたが、オーストラリアで発見された孤立した化石は、この属、あるいは少なくとも近縁種が更新世まで生き延びていたことを示している。

Palaelodus属は、1863年にフランスの科学者アルフォンス・ミルン＝エドワーズによって、フランスのサン＝ジェラン＝ル＝ピュイ地域の初期中新世の堆積物で発見された化石に基づいて初めて記載されました。ミルン＝エドワーズは、3つの異なる種を特定し、Palaelodus ambiguus（タイプ種）、Palaelodus gracilipes、Palaelodus crassipesと命名しました。^[1]この最初の記載から数年後に、ミルン＝エドワーズは、さらに2つの種、Palaelodus minutusとPalaelodus goliathを命名しました。 1933年にP. minutusはランブレヒトによってP. gracilipesに分類されたが、この決定はブロドコルブやシュベックなどの他の古生物学者にはすぐには従われなかったが、後にジャック・シュネヴァルが1983年にサンジェラン・ル・ピュイの古生物学者に関する大規模な改訂の際にこれを受け入れた。シュネヴァルはP. gracilipesとP. minutusの同義性に同意したほか、 P. goliathをメガパロエロドゥス属にも置いた。^[2]この評価はハイツマンとヘッセ（1995年）も踏襲した。 2002年にMlíkovskyはより保守的な種の数を提案し、M. goliathをPalaelodusに戻したが、その代わりに残りのヨーロッパのPalaelodus種すべてをP. ambiguusに分類した。その理由は、それらは大きさでしか区別できず、したがって種内の変異を単に表しているに過ぎないという理由である。Milne-Edwardsが提案した種は確かに単一の分類群の単に大きさの異なるメンバーである可能性があることを認めながらも、Worthyと同僚は、Mlíkovskyによって提案された同義性は、ヨーロッパの資料の包括的な比較が行われるまでは時期尚早であると主張している。^[3]その後の出版物も同様に、Mlíkovskyが提案した種のモデルに従っていない。^[4] パレロドゥスの化石は1982年にオーストラリアで初めて確認されたが、1998年にベアードとヴィッカース・リッチがエア湖盆地の化石に基づいて2つの新種、 P. wilsoniとP. pledgeiを提唱するまで記載されていなかった。頭蓋骨以降の化石からよく知られているにもかかわらず、頭蓋骨の明確な化石は、1992年にシェヌヴァルとエスキュリエによってほぼ完全な頭蓋骨が記載されるまで長い間知られていなかった。^[5] 2008年と2009年にニュージーランドのバノックバーン層のセントバサン動物群から発見された2つの遠位右脛足根骨2010年にワーシーらは別の新種であるPalaelodus aotearoa ^[3]として記載し、Palaelodus属の最も最近命名された種はモンゴルの中新世から発見されたP. kurochkiniである。

パレオドゥスという名前は、古代ギリシャ語で「古代」を意味する「palaios」と「沼地の住人」を意味する「elodus」に由来しています。 ^[6]

• P. アンビギュス

P. ambiguusはフランスとドイツの後期漸新世から中期中新世の地層から収集された数千の骨から知られている、Palaelodusの最もよく知られた種の1つです。P . ambiguus の骨が産出する地域には、サンジェラン・ル・ピュイ (MN 2a、アキテーヌ期)、マインツ盆地^[4]、ネルトリンガー・リース (MN 6、アスタラシアン) などがあります。^[3]ブラジルのサンパウロ州の漸新世から中新世のタウビュテ盆地の化石も、暫定的にこの種のものに割り当てられています。^[7] Probalearica problematica はPalaelodus ambiguusの同義語であると考えられています。^[8]

• P. プレッジ

南オーストラリア州エア湖盆地のパランカリナ湖のエタドゥナから採集された右足根中足骨近位部と右脛足骨遠位部から記載された種。同じ出版物に記載されているP. wilsoniとともに、漸新世から中新世（約2600万年前から2400万年前）に生息していた。2つのオーストラリア型のうち、P. pledgeiはより小型の分類群であり、ヨーロッパのP. gracilipesよりも小さいPalaelodusの最小の公認種である。種名は当時南オーストラリア博物館の学芸員であったネヴィル・プレッジに由来する。^{[9] [3]}

• P.ウィルソニ

パランカリナ湖のエタドゥンナ層から採取された数本の脚の骨から記載され、1998年の同じ論文でP. pledgeiとして命名された種。他のオーストラリアの種と同様に、P. wilsoni は漸新世から中新世（約2600万年前-2400万年前）に生息していた。ナンバ層の骨など、タイプ標本に加えて、異なる産地から採取されたいくつかの標本が本種とされている。オーストラリアの種の中では大型で、ヨーロッパのP. ambiguusやP. crassipesとほぼ同じ大きさである。この種の名前は、化石収集家に自宅の敷地への立ち入りを許可したウィルソン家に由来している。^[9]クーパークリーク（およそ20万年前）近くの更新世のクチタラ層から採取された単一の標本も本種に割り当てられていたが、より最近の研究では、更新世の化石がP. wilsoniのものであるかどうかは疑わしいものとなっている。その後、それらはパラエロドゥスの別の種であった可能性があり、あるいは化石記録の大きな空白を考慮すると、まったく別の属であった可能性がある。^[3]

• P.アオテアロア

ニュージーランド南島の前期中新世（1900万年前～1600万年前）のバノックバーン層から発見された2つの頑丈な遠位脛足骨と暫定的に言及されている胸骨断片に基づく種。P . aotearoaは中型の古生代爬虫類で、同時期にオーストラリアに生息していた同時代の種であるP. pledgeiよりもかなり大きかった。P . wilsoniよりわずかに小さく、 P. ambiguusとほぼ同じ大きさであった。種小名はニュージーランドのマオリ語名である。 ^[3]

• P.クロチキニ

アジアで発見された最初の、そして現在知られている唯一のPalaelodus属の種であるP. kurochkiniは、モンゴルの中期中新世末期 (MNU 7) オオシン層で発見された脛足根骨の部分的な 1 本に基づいて記載された。この種には、手根中手骨の断片、指骨、足根中足骨など、いくつかの化石が暫定的に割り当てられている。P . kurochkiniは、その科では中型で、ホロタイプは現代のアメリカフラミンゴとほぼ同じ大きさである。PalaelodusおよびMegapaloelodusと区別されるいくつかの特徴により、実際には別の属である可能性がある。しかし、より多くの資料が発見されるまでは、暫定的に Palaelodus に含められる。故Evgeny Kurochkin 教授に敬意を表して命名された。^[10]

• P.グラシリペス

サン＝ジェラン＝ル＝ピュイのアキテーヌ地方からP. ambiguusおよびP. crassipesとともに命名された種で、ネルトリンガー・リース（MN 6）でも発見されている。Mlíkovskyによると、この種はタイプ種の小型個体のみを代表するが、他の研究者は、2種の同義語を宣言することは不可能ではないものの、入手可能な資料を徹底的に調査しなければ時期尚早であると主張している。^[3]

• P. クラッシペス

サン＝ジェラン＝ル＝ピュイのアキテーヌ地方からP. ambiguusおよびP. gracilipesとともに命名された種で、ネルトリンガー・リース（MN 6）およびシュタインハイマー盆地（MN 7）でも発見されている。Mlíkovskýによると、この種はタイプ種の大型個体のみを代表する。しかし他の研究者は、ヨーロッパの資料がより詳細に調査されるまで、2種の同義語を宣言するのは時期尚早であると主張している。^[3]

Megapaloelodus goliathはもともとPalaelodusの一種として記載されていたが、同時代のPalaelodus ambiguusとは形態的に異なるため、後にアメリカ大陸のMegapaloelodus属に移された。それでもなお、Mlíkovsky は、この種を元の名称に戻すべきだと提唱している。 ^[3]ツル類Pliogrus germanicusは現在、おそらく Palaelodus 属の、 palaelodus科の一種であると考えられている。 ^[8]

Palaelodusの頭蓋骨は、 Podicipediformes目の現代のカイツブリの頭蓋骨といくつかの祖先的特徴を共有している。固有形質の中には、動物の眼窩の間にある鼻腺のための 2 つのくぼみである鼻腺窩の位置と発達がある。この特徴は、Palaelodusの頭蓋骨を他の既知の鳥類の頭蓋骨と区別するのに役立っている。側頭窩はカイツブリとフラミンゴの中間的なものであり、フラミンゴよりも顕著であるが、前者ほど深くはない。^[4]前上顎骨は表面的にはツルのものと似ており^[3]、Palaelodusのくちばしはまっすぐで、現代のフラミンゴの湾曲したくちばしとは大きく異なっている。^[11]

下顎枝は著しく深く、上縁はほぼ真っ直ぐで、下縁は下顎結合部のかなり後ろでのみ曲がって狭くなっている。下顎枝にはフラミンゴに典型的に見られる海綿状の質感がなく、上縁も広くはない。下顎の後ろ側には細長い窩が見られるが、これもフラミンゴに見られるものとは異なっており、カイツブリに見られる状態に似ている。一方、下顎の前方には明確な孔があり、その先には短いが深い下顎結合部がある。パラエロドゥスの頭骨には塩腺の存在もはっきりと示されている。^[4]

マインツ盆地とサン＝ジェラン＝ル＝ピュイの標本はどちらも、肩帯の癒合した一連の椎骨であるノタリウムが、現存するミランドルニス類すべてに見られる4つではなく、5つの椎骨で構成されていることを示している。ノタリウムはさらに最初の椎骨の向きが異なり、フラミンゴでは下を向いており、このことが動物の背骨の顕著な屈曲に寄与しているが、パラエロドゥスではそれほど顕著ではない。ノタリウムの最初の3つの椎骨はすべて腹側突起を持っているが、フラミンゴはそのうちの1つまたは2つにのみ腹側突起を示し、それもはるかに目立たない。この状態でも、パラエロドゥスはフラミンゴとカイツブリの中間の状態を示しているようで、後者はノタリウムのすべての椎骨でよく発達した腹側突起を持っている。ノタリウム以前の正確な椎骨数は不明であるため、マイヤーは、曲げ特性に基づいて首の椎骨が同様に分割されているフラミンゴと同じ数を仮定しています。これに基づくと、中央頸椎と尾頸椎はフラミンゴのものとほぼ同じように見え、同様に細長いものの、個々の椎骨の前方にある孔がありません。頭頸椎に関しては、いくつかの違いが確認できます。7番目または8番目の椎骨は、棘突起によって形成されたより深い隆起により、現代のフラミンゴに比べて細長く見えますが、頭に最も近いと考えられている既知の椎骨である4番目または5番目は、フラミンゴよりも細長くありません。^[4]

パラエロドゥスの中指を構成する足指骨は、フラミンゴとは異なり、内側外側に圧縮されており、深く、溝のない凸状の遠位関節点が弱く発達している。この後者の特徴は、足指の屈曲に影響し、水中での移動に使われる水かきのある足と関連している。これは現存するカイツブリにも一部当てはまるが、ポディキペディフォーム類は背腹方向に平らな足指を示しており、これは祖先の特徴ではなく、両方の系統で独立して獲得されたことを示している。パラエロドゥスの資料の詳細な分析では、爪の指骨は説明できなかったが、古い図は足指の先端がカイツブリやフラミンゴのように平らではなく、他の鳥類のグループに典型的な状態を示していることを示していると述べている。^[4]

パレロドゥスの脚は比較的長かったものの、現代のフラミンゴほど長くはなかった。特に、中足骨は上腕骨よりも著しく短いが、フェニコプテルス類ではその逆である。中足骨はフラミンゴとさらに異なり、横方向に圧縮されており、カイツブリに見られるものに似ている。^[3]骨盤もフラミンゴと異なり、現生の渉禽類よりも狭い。^[4]

フラミンゴ科 は現代のフラミンゴの姉妹群で、両者ともPhoenicopteriformes目に分類される。Palaeolodids などのフラミンゴ科は、フラミンゴと次に近縁なミランドルニテス属の潜水カイツブリとの関係を理解する上で重要なつながりであると考えられている。この関係は分子および形態学的証拠の両方によって十分に裏付けられており、Palaelodidae は頭蓋構造や全体的なプロポーションがフラミンゴに似ているものの、脚がカイツブリに似ていることから、現存する 2 つのグループを結び付けている。^{[4] [12] [13]}次の系統樹は、2015 年に Torres らが発見したミランドルニテス属を示している。^[11]

パラエロドゥスの生態は、その独特な構造とミランドルニス類の中での中間的な位置づけのため、完全には解明されていない。シュネヴァルとエスキュリエはともに、パラエロドゥスは水かきのある足で推進力を得ていた潜水鳥だった可能性があると示唆しているが^[2]、この仮説はマイヤーやワーシーらの研究によって疑問視されており、両者とも異なる説を唱えている。ワーシーら(2010)は、パラエロドゥスは水鳥でフラミンゴに似たものだったと示唆しているが^[3] 、マイヤーの論文では泳ぐ生活を送っていたと示唆している。^{[4] [11]}

潜水生活を推測するのに使われた特徴のいくつかはフラミンゴにも見られることが指摘されているが、パラエロドゥスに見られるような空気化した上腕骨は、潜水鳥では全く知られていない。^[13]ワーシーとその同僚は、外側に圧縮された脛足根骨は潜水鳥に共通する特徴かもしれないが、そのような生活様式の鳥でパラエロドゥスに見られるような四肢の伸長度合いが同程度である鳥はいないと指摘している。彼らは、後肢の圧縮やその他の特徴は、より深い水の中をより簡単に進むための適応である可能性もあると反論している。^[3]一方、マイヤーは、彼によると水泳生活を支持するいくつかの特徴を具体的に指摘している。つま先の圧縮は、現代の渉禽類に見られるものとは異なっており、つま先を曲げる能力が低下していることは、水かきのある足を硬いパドルとして使用していたことを示唆している。明らかに狭い骨盤も、フラミンゴとは異なる生活様式を示している。^[4]

シュネヴァルとエスキュイエは、パラエロドゥスの深い下顎にはフラミンゴの舌に似た大きな舌があり、これらの鳥が濾過摂食者になる最初の兆候を示していた可能性があると提唱した。拡大した舌の存在に直接異論を唱えてはいないものの、マイヤーは、フラミンゴが水を濾過できるようにするケラチンの薄板を保持する広い縁がパラエロドゥスのくちばしになかったことを指摘している。したがって、たとえ厚い舌があったとしても、パラエロドゥスは成鳥のフラミンゴと同じように濾過摂食することはできなかっただろう。むしろ、くちばしは、このメカニズムがまだ発達していない若いフラミンゴのくちばしに非常に似ている。さらに、下顎枝の側面にある拡大した窩は、頭の動きがフラミンゴよりも餌探しに大きな役割を果たしたことを示しており、より一般的な摂食方法を示している。下顎の解剖学的構造に加え、背骨の形成方法も、フラミンゴと生態的に異なるフラミンゴを示すもう1つの指標である。フラミンゴは、肩甲帯の前の背骨の屈曲に助けられて、首を直角に下げた状態で立ったまま餌を食べる。この屈曲はパラエロドゥスではそれほど顕著ではないため、餌を食べるときに異なる姿勢をとった可能性が高い。これは、フラミンゴの嘴に典型的な鉤状の形状がないという事実とも一致する。^[4]

パラエロドゥスの化石は湖沼環境からのみ発見されており、塩腺の存在は、食餌の詳細にかかわらず、フラミンゴのように塩水または少なくとも汽水域で餌を探していたことを示している。特定の地域でパラエロドゥスの化石が多数発見されていることは、この属が生息していた地域が彼らの好物が豊富にあったことを示している。ミルン＝エドワーズは、これにはトビケラやカタツムリの幼虫が含まれている可能性があると提案したが、これらはサン＝ジェラン＝ル＝ピュイで特に豊富であった。実際、トビケラはこれらの中新世初期の地層では非常に一般的であるため、その殻は地元の石灰岩の一部を構成している。したがって、パラエロドゥス科および関連属は小型無脊椎動物を食べることに特化しており、その後、より派生したフェニコプテルス科の濾過摂食装置の基礎を築いた可能性がある。^[4]

社会的な行動は種によって異なっていた可能性がある。ワーシーと同僚は、フランスで数千の骨が発見されたことは、ヨーロッパのPalaelodus種が現代のフラミンゴのように大きな群れで生活していた可能性があることを示している可能性があると主張している。一方、オーストラリアとニュージーランドの種は、複数の地域にわたって骨がわずかしか知られていないという事実に基づいて、それほど社会的な行動ではなかった可能性がある。この主張は、ニュージーランドのPalaelodus科の化石を考慮して部分的になされている。ニュージーランドでは、群れをなす行動が原因で化石のアヒルが豊富に発見されているが、フェニコプテリフォーム類の化石はまれである。^[3]

この属は塩湖や汽水湖に生息していたことが知られており、特にヨーロッパの漸新世から中新世の堆積物に豊富で、2種から4種が共存していた可能性がある。しかし、この大きな種の多様性は、M. goliath がPalaelodus属内で巣を作るのが見つかるかどうか、および Milne-Edwards 属の種が単一の分類群を表すだけかどうかによって決まる。新第三紀のオーストラリアでは、Palaelodus属の種はエア湖盆地の塩湖の利用可能性から大きな恩恵を受けており、そこでは認められた2種がPhoenicopterus novaehollandiaeなどのより派生したフラミンゴ種と生息地を共有していた。さらに、オーストラリアの湖の堆積物に幼鳥の標本が存在することから、これらの鳥がこれらの地域で繁殖し、巣を作っていたことがわかる。^[9]ニュージーランドでは、P. aotearoa は現在のバノックバーン層で発見されました。これは、河川デルタによって水が供給されていた5,600 km ² (2,200 sq mi)の古マヌヘリキア湖の堆積物です。この湖の鳥類相はカモメ目が優勢でしたが、水辺に生息する他の鳥類、例えば水鳥、ツル、クイナ、チューブノーズ、サギ、カモメも見られました。いくつかの要因から、 P. aotearoaが堆積した環境は、湖内の波の活動と流れに大きく影響されていたことがわかります。^[3]