塩腺

塩腺は余分な塩分を排泄する器官である。軟骨魚類の板鰓亜綱（サメ、エイ、エイ）、海鳥、一部の爬虫類に見られる。塩腺はサメの直腸に見られる。鳥類や爬虫類は頭蓋骨の中または上に塩腺を持っており、通常は目、鼻、口にある。これらの腺は葉状で、中央の排泄管から外側に放射状に伸びる多くの分泌細管を含んでいる。分泌細管は単層の上皮細胞で覆われている。これらの腺の直径と長さは種の塩分摂取量によって異なる。^[1]

塩腺は塩分バランスを維持し、海洋脊椎動物が海水を飲むことを可能にします。^[2] 基底膜にあるナトリウム-カリウムポンプによる能動輸送により、塩分は血液から腺に移動し、そこで濃縮溶液として排泄されます。

鳥類の塩類腺には、内側管と外側管の2つの主な管がある。塩類腺の活性化は、血液の浸透圧の上昇によって起こり、視床下部の情報処理を刺激し、副交感神経を介して信号が送られ、血管拡張が活性化され、ホルモン（アセチルコリンと血管作動性腸管ペプチド）が放出される。^[3] アセチルコリンは、腺の基底外側膜の受容体に結合します。これは次に、上皮細胞でのカルシウム放出を活性化し、基底外側膜上のカリウムチャネル（細胞からカリウムを流出させる）と頂端膜上の塩素チャネルを開いて細胞から流出させます。イオンは、やはり基底外側膜にあるNa-K-Cl共輸送体によって上皮細胞内に移動されます。ナトリウムが増加すると、ナトリウム-カリウムATPaseチャネルが開き、過剰なナトリウムが基底外側膜を介して除去され、カリウムが細胞内に入ることが可能になります。塩化物イオンから電気勾配が形成され、ナトリウムが上皮細胞のタイトジャンクションを通過して、最小限の水とともに塩腺に送られます。また、ミトコンドリアが豊富な細胞は塩濃度の変化と関連しており、塩分濃度が高いと増加し、露出が少ないと減少するため、塩の移動が促進されます。これらの腺は、中枢および末梢の浸透圧受容器と容積受容器 の刺激によって、高張塩化ナトリウム（他のイオンはほとんど含まない）を排泄します。

眼窩上腺は、一部の海鳥、特にペンギンに見られる側鼻腺の一種で、血流から塩化ナトリウムを除去する。この腺の機能は腎臓の機能に似ているが、塩分を除去する効率がはるかに高く、ペンギンは真水がなくても生きられる。眼窩上腺はヨーロッパカモメにも備わっており、カモメは海水を飲んでも病気にならないが、利用できる場合は真水を飲むことを好んでいる。 ^[4]一般に信じられているのとは異なり、この腺は海水を直接真水に変換するわけではない。眼窩上腺という用語は、眼窩（眼窩として知られている） のすぐ上の領域を指す。

ペンギンにとって、塩水環境での生活は当然大きな問題となります 。塩水の摂取はペンギンの健康に有害だからです。ペンギンは水を直接飲むことはありませんが、獲物を飲み込むときに水を摂取します。その結果、塩水が体内に入り、効果的に排泄されなければなりません。眼窩上腺は水を濾過する能力を持っているため、ペンギンはそのような環境で生き延びることができます。この腺は目の真上にあり、頭部の毛細血管床を取り囲んでいます。この毛細血管床は、ペンギンが摂取する塩水に含まれる塩分を絶えず濾過します。この腺の副産物には、動物の体液に通常含まれる量の約 5 倍の塩分が含まれているため、眼窩上腺は非常に効率的です。

ペンギンはくちばしを通して塩分を塩水として排泄します。多くの場合、液体が滴り落ちるため、鼻水のように見えます。ただし、液体はくしゃみで排出されることもあります。飼育下で塩水がない場合は、眼窩上腺は他の目的がないため休止状態になります。眼窩上腺が休止状態になっても、ペンギンの健康に悪影響はありません。

爬虫類（ウミイグアナやウミガメなど）や鳥類（ミズナギドリやアホウドリなど）が塩分を排泄する必要があるのは、哺乳類に比べて腎臓の効率がはるかに悪いためです。^[5]両生類の皮膚とは異なり、爬虫類や鳥類の皮膚は塩分を通さないため、塩分の排出が妨げられます。^[6]

初期の爬虫類や鳥類の塩腺の進化により、塩分濃度の高い水生植物や動物を食べることが可能になった。この進化的発達は軟骨魚類の塩腺には当てはまらず、収斂進化を示唆している。

いくつかの理論では、哺乳類の 涙管と汗腺は進化的に塩腺と関連している可能性があると示唆しています。人間の涙にはカリウムが多く含まれていますが、ほとんどの系統学者はこの関連性に同意していません。^{[引用が必要]}

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• 耐塩性
• 涙腺
• 浸透圧調節
• 眼窩前腺

• エヴァンス、DH 1993. 浸透圧およびイオン調節。pp . 315–336。エヴァンス、DH 1993. 魚類の生理学。CRC プレス、フロリダ州ボカラトン。
• Goldstein, DL 2002. 海鳥の水分と塩分バランス。pp . 467–480。Schreiber, EA および J. Burger (編) 2002. 海鳥の生物学。CRC Press、フロリダ州ボカラトン。
• Schmidt-Nielsen, K. 1959. 塩腺。pp. 221–226。Wessells, NK (編) 1974. 脊椎動物の構造と機能。WH Freeman and Company、サンフランシスコ、カリフォルニア州。
• Wǖrsig, BG、TA Jefferson、DJ Schmidly。2000年。「メキシコ湾の海洋哺乳類」。テキサスA&Mプレス、テキサス州カレッジステーション。

• 「鼻腺」ブリタニカ百科事典。2010年。
• Cummins, Jim (1996 年 4 月 1 日)。「泌尿生殖器系と内分泌系」。2006 年 9 月 18 日時点のオリジナルよりアーカイブ。