パキセンティス

パキセンティスは、霊長類や食肉類に寄生する鉤頭虫（棘頭虫）の属です。11種がアフリカ、中東、アメリカ大陸に分布しています。パキセンティス属は、鉤で覆われた吻を使って宿主の消化管の内壁に付着します。生活環には、宿主の糞便中に存在する卵期、通常は昆虫である中間宿主内の嚢状幼虫期、そして宿主の腸内で嚢状幼虫が成熟する成虫期が含まれます。この属は、吻の鉤の数が多い点を除けば、近縁のオンシコラ属と同一に見えます。この属には11種が割り当てられていますが、 P. septemserialisの分類学的地位は不明確です。雌の寄生虫は、 P. lauroiでは長さ12 ミリメートル (0.47インチ) 、幅1.6 ミリメートル (0.063インチ)から、 P. dollfusiでは長さ50 ミリメートル (2.0インチ) 、幅4 ミリメートル (0.16インチ)まで。体長のほぼすべてが胴体で、短い吻がある。この種では、雌が雄の約 2 倍の大きさであることから、顕著な性的二形性が見られる。サンミゲル島のキツネにおけるP. canicolaの寄生は、腸の炎症、変性、穿孔、腸組織の壊死を引き起こしたが、ヒトにおける寄生は報告されていない。    

パキセンティス属は、1931年にアントン・マイヤーによって3種で設立され、P. canicolaがタイプ種に指定されました。^{[ 2 ] [ 3 ]} 1972年に寄生虫学者ジェラルド・D・シュミットが、以前はプロステノルキス属に属していた6種とオンシコラ属の1種を含む7種をパキセンティス属に再分類したことで、属は大幅に拡大しました。^{[ 4 ]} P. septemserialisの分類上の位置は依然として議論の的となっており、1950年の原記載と現存するパラタイプとの矛盾から、2019年にゴメスらはP. lentiの同義語である可能性を示唆しました。^{[ 1 ]}

系統解析は、この属の 11 種のうちの 1 つであるP. canicolaに対して行われた。^{[ 5 ]}分子マーカー18S rDNA遺伝子の配列を関連種の同じ配列と比較したところ、P. canicola のサンプルはOligacanthorhynchidae科の他の種とよく支持されたグループを形成すると結論付けられた。^{[ 5 ]}また、吻の鉤の数を除いて形態的にPachysentisとほぼ同じ属であるOncicolaに対しても系統解析が行われ、これも Oligacanthorhynchidae 科に分類された。^{[ 6 ]}

パキセンティスは、吻の鉤の数を除けば、近縁種のオンシコラと外見上は同一である。オンシコラの種は36本以下の鉤を持つが、パキセンティスの種はそれ以上の鉤を持つ。パキセンティスの吻は完全な球形ではなく、42～102本の鉤が12列の縦方向に3～12本ずつ並んでいる。種によって、列は規則的または不規則に交互に並び、まっすぐまたは曲がっている。鉤の先端には棘がある場合とない場合があり、大きな鉤には複雑な頭部（柄）と根があり、残りの棘には根がない。胴体は幅の約2倍の長さで、通常は前半分が後半分よりも幅が広い。精巣は縦に並んでおり、少なくとも1つはワームの中央より前に位置している。セメント腺は8つ密に配置されており、それぞれに巨大な核が1つずつあり、交尾後に雌の後端を一時的に閉じるために使用される。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}卵には彫刻された外膜がある。種は、吻鉤の数と配置、これらの鉤に棘があるかどうか、セメント腺の配置、宿主、およびレムニスキ（感覚神経線維の束）の長さに基づいて区別することができる。^{[ 1 ]}

パキセンティス属には11種が含まれるが、P. septemserialisの分類学的地位は不明確である。^{[ 1 ] [ 11 ] [ e ]}

• パキセンティス・アンゴレンシス(Golvan、1957) ^{[ 12 ] [ f ]}

P. angolensis は、シマジャッカル( Canis adustus ) に寄生しているのが発見された。吻には、3 つと 4 つのフックが 12 列に規則的に交互に並んだ合計 42 本の返しのないフックがある (それぞれ 6 列)。^{[ 12 ]} 8 つのセメント腺はペアで配置されている。^{[ 1 ]}この種は、最初に発見された国であるアンゴラにちなんで名付けられた。 ^{[ 12 ]}

• パキセンティス・カニコーラ・マイヤー、1931年^{[ 2 ]}

P. canicola は、イランのブーシェフル州ブーシェフルのアカギツネ( Vulpes vulpes ) ^{[ 13 ]}、同じくイランのキンイロジャッカル (Canis aureus) [14]、テキサスの動物園^で飼育されているタテガミオオカミ (Chrysocyon brachyurus) 、および近くで見つかったシマスカンク( Mephitis mephitis ) ^{[ 5 ]}に寄生していることがわかった。 侵入性のP. canicola は、サンミゲル島の固有種であるサンミゲル島キツネ( Urocyon littoralis ) の個体数減少の原因でもあり、剖検された 40 匹のキツネのうち 69% で検出された。^{[ 15 ]}また、寄生虫が寄生するものの幼虫の発育や有性生殖を行わない宿主である西部ダイヤガラガラヘビ ( Crotalus atrox ) にも寄生していることがわかった。[ 16 ] [ 17 ]^{これはPachysentis属の模}式種である。 [ 2 ]^種名のcanicolaは、この種が寄生する動物の種類 (イヌ科) であるイヌを意味するラテン語に由来する。^{[ 2 ]}

• パキセンティス・ドルフシ(Machado-Filho、1950) ^{[ 18 ] [ g ]}

P. dollfusi は、ブラジルの動物園で一般的な茶色のキツネザル( Eulemur fulvus )の腸に寄生しているのが発見されたが、元々はマダガスカル島に生息していた。^{[ 18 ]}そのため、この虫がブラジル原産かマダガスカル原産かは不明である。^{[ 1 ]}吻には 48 本の鉤があり、それぞれ 4 本の鉤が 6 列に並び、さらに 4 本の鉤が 6 列に並んでいる。セメント腺は均一なペアになっている。^{[ 1 ]}これはProsthenorchis spirula Travassos 1917と同義である。^{[ 19 ]}寄生虫学者Robert-Philippe Dollfusにちなんで名付けられた。^{[ 18 ]}

• Pachysentis ehrenbergi Meyer, 1931 ^{[ 2 ]}

P. ehrenbergi はエジプトのアカギツネ ( Vulpes vulpes ) と、待機宿主 (寄生虫が寄生するものの、幼虫の発育や有性生殖を行わない宿主) であるエジプトコブラ( Naja haje ) に寄生していることが発見された。吻には 102 本の鉤状の突起があり、それぞれ 9 個ずつ 6 列、続いて 8 個ずつ 6 列に配置されている。^{[ 1 ]} P. ehrenbergi は、エジプトのケナ県で採取されたアフリカゴマフトカゲ( Trachylepis quinquetaeniata )の標本の 5.4% の体腔に寄生していると報告されているが、測定値と形態学的記述は、1931 年の Meyer による最初の記述^{[ 2 ]}とも、2019 年の Gomes らによる元の標本の再調査とも一致しない。 ^{[ 1 ]}幼体のP. ehrenbergiは、エジプトの南シナイのファラン オアシスで、ミミズオオハリネズミ( Hemiechinus auritus ) に寄生していると報告されている。幼体の体幹の長さは3.22 ～ 4.16mm 、幅は0.87 ～ 1.04mm 、吻の長さは0.42 ～ 0.60mm 、幅は0.45 ～ 0.68mm 、吻鞘は0.79 ～ 1.0mm 、幅は0.37 ～ 0.52mmと報告されている（一方、Meyerが1931年の原記載で示した測定値はより大きく、体幹の長さは1.3mm、吻の長さは0.8mm、幅は0.9mmである）。幼体の前吻鉤は大きく、長さは0.078 ～ 0.086mm 、後吻鉤は小さく、長さは0.052 ～ 0.062mmと報告されている。^{[ 20 ]}この種は、19 世紀の微生物研究の先駆者であり、原種の標本収集に携わったクリスティアン・ゴットフリート・エーレンベルクにちなんで名付けられました。 ^{[ 21 ]}           

• パキセンティス ゲティ(マシャド フィーリョ、1950 年) ^{[ 18 ] [ h ]}

P. gethi は、もともと 1950 年に Machado-Filho によってブラジルのパラ州とリオデジャネイロ州でタイラ( Eira barbara ) に寄生しているものとして記載されましたが、これは、2016 年に同じくリオデジャネイロ州で野生のコビトヒメウソ( Galictis cuja )に寄生しているところが再発見されるまで唯一の記録でした。その際の計測値はより小さいものでした。^{[ 22 ]}吻には、4 つの鉤が 6 列、続いて 3 つの鉤が 6 列に並んだ、棘のない 42 個の鉤があります。8 つのセメント腺はペアで存在します。^{[ 1 ]}この種は、Geth Jansen 博士にちなんで名付けられました。^{[ 18 ]}

• パキセンティス・ラウロイ・ゴメス、アミン、オリフィアス、ビアンキ、ソウザ、バルボサ＆マルドナド、2019 ^{[ 1 ]}

P. lauroi は、ブラジルのマットグロッソ・ド・スル州で南米のコアティ( Nasua nasua )に寄生していることが発見された。吻には 48 本の鉤状の突起があり、4 本の鉤が 6 列に並び、さらに 4 本の鉤が 6 列に並んでいる。8 個のセメント腺が集まっている。小腸で発見された。^{[ 1 ]}この種は、ブラジルの鉤頭虫を研究した寄生虫学者のLauro Travassosにちなんで名付けられた。^{[ 1 ]}

• パキセンティス・レンティ(マシャド・フィーリョ、1950 年) ^{[ 18 ] [ i ]}

P. lenti は、ブラジルのエスピリトサント州でシロガシラマーモセット( Callithrix geoffroyi )に寄生していることが発見されている。吻には、4 本の鉤が 6 列、4 本の鉤が 6 列に並んだ、返しのない 48 本の鉤がある。^{[ 1 ]}ブラジルの寄生虫学者ヘルマン・レントにちなんで名付けられた。^{[ 18 ]}

• パキセンティス・プロクベンス・マイヤー、1931年^{[ 2 ]}

P. procumbens はエジプトのアルゴでアカギツネ ( Vulpes vulpes )に寄生していることが発見されている。吻には、7 本の鉤が 6 列、続いて 8 本の鉤が 6 列に並んだ、返しのない 90 本の鉤がある。^{[ 1 ]}種名はラテン語のprocumbentに由来し、「伏せている」という意味である。^{[ 23 ]}

• パキセンティス・プロキオニス(Machado-Filho、1950 年) ^{[ 18 ] [ j ]}

P. procyonis は、ブラジルのリオデジャネイロでカニクイアライグマ( Procyon cancrivorus )の腸に寄生しているのが発見された。 ^{[ 24 ]}吻には、4 つの鉤が 6 列、3 つの鉤が 6 列に並んだ、棘のない 42 本の鉤がある。特徴としては、8 つのセメント腺が集まっていることと、精巣前部まで達しない非常に短いレムニスキがある。^{[ 1 ]}この種は、寄生しているのが発見された宿主の属 ( Procyon ) にちなんで命名された。^{[ 18 ]}

• パキセンティス・ルゴサス(Machado-Filho、1950) ^{[ 18 ] [ k ]}

P. rugosus は、ブラジルのリオデジャネイロで行われた解剖でアザラスオマキザル( Sapajus cay )の大腸と、同じくブラジル産のタフトオマキザル( Sapajus apella ) に寄生していることがわかった。 ^{[ 25 ]}吻には、4 本の鉤が 6 列、3 本の鉤が 6 列に並んだ、返しのない 42 本の鉤が備わっている。この種は、セメント腺が密集していることと、精巣前部まで達する長いレミニスチによって識別できる。^{[ 1 ]}種名のrugosusは、ラテン語で「しわのある」という意味。

• パキセンティス セプテムセリアリス(Machado-Filho、1950 年) ^{[ 18 ] [ l ]}

P. septemserialisの有効性は、パラタイプの形態学的特徴と原記載との違い、宿主がP. lenti (クロタマリン( Saguinus niger )を含むCallitrichidae科の霊長類) と類似していること、 ^{[ 26 ]}および成体雄のサンプルや測定値がないことから、2019 年に Gomes らによって疑問視されている。形態学的には、2019 年に Gomesらによる新たな観察では、P. lentiと同義であると示唆されている。^{[ 1 ]}具体的には、あるパラタイプの原記載では吻の基部に襟がないと記載されていたが、2019 年に Gomesらによってパラタイプに襟が観察された ( Prosthenorchis属との関連性を示唆)。別のパラタイプとの 2 番目の相違点は、鉤の数である。 2019年にGomesらは、4本の鉤が縦に12列並び、合計48本の鉤があることを観察したが、これは1950年にMachado-Filhoが最初に記載した7本の鉤が縦に7列並び、合計49本の鉤があるという記述と矛盾する。septemserialisという名前は、7列が連続して並んでいることを指している。^{[ 18 ]}

P.アンゴレンシス

P. canicola

P. canicola ?

P. ドールフシ？

P. ドールフシ？

P. エーレンベルギ

P.ゲティ

P. ゲシ、P. プロキオニス、P. ルゴサス

P. lauroi

P. lenti

P. procumbens

野外で採取されたパキセンティス属の標本は世界中に分布している。そのため^、 P. dollfusi がブラジルの動物園でマダガスカル産のキツネザルから発見されたことからブラジルまたはマダガスカル原産なのか^、またP. canicola が動物園のタテガミオオカミや近隣の野生のシマスカンクから発見されたことからテキサスまたは南米原産なのかは不明である。 [1 ^{] [ 5 ]}

Pachysentis属のほぼ全世界に分布しているのは、その宿主となる生物の分布によるものである。Pachysentis属は南米（ブラジル）、アフリカ（エジプトとアンゴラ）、アジア（エジプトとイラン）で発見されている。^{[ 1 ]}

鉤頭虫のライフサイクルは一般的に3つの明確な段階を経て展開します。それは卵がアカントールと呼ばれる感染性形態に発達することから始まります。このアカントールは、通常は脊椎動物である終宿主の糞とともに放出され、発達を続けるためには昆虫などの節足動物である中間宿主に摂取されなければなりません。[ 29 ^{]パキセンティス属}の中間宿主は知られていませんが、ある研究グループはP. canicolaの中間宿主は甲虫かゴキブリであると推測しています。^{[ 30 ]}中間宿主の体内で、アカントールは外層を脱皮し、アカンテラ（未成熟な幼虫段階）になります。^{[ 28 ]}この段階で宿主の腸壁に潜り込み、成長を続けます。ライフサイクルは、幼虫段階である嚢状幼虫の形成で最高潮に達します。嚢状幼虫は、幼虫の特徴（大きさや性発達の段階のみが成虫と異なる）を保持したまま終宿主に感染することができ、終宿主による摂取を待って完全に成熟します。終宿主の体内に入ると、これらの幼虫は口吻の鉤を使って腸壁に付着し、性的に生殖可能な成虫に成熟し、宿主の糞便中に新しいアカントールを放出することでサイクルを完了します。^{[ 28 ]}

パキセンティス属は、霊長類と食肉類を終宿主として寄生します。^{[ 1 ]}パキセンティス属の待機宿主（寄生虫が寄生するものの、幼虫の発育や有性生殖を行わない宿主）は、P.  ehrenbergi（エジプトコブラ、Naja haje）^{[ 20 ]}とP.  canicola（ニシダイヤガラガラヘビ、Crotalus atrox ） ^{[ 17 ]}で見つかっています。サンミゲル島の島キツネを解剖したところ、P. canicolaに感染したキツネのほぼ半数に、びらん性および潰瘍性腸炎、全層壊死、炎症などの健康被害が見られました。^{[ 15 ]} 2021年に発表された医学文献の調査では、パキセンティス属がヒトに感染するとは記載されていませんでした。^{[ 28 ]}

• パキセンティス属の宿主
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  横縞ジャッカルは、 P.  angolensisの宿主の 1 つである。
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  アカギツネは、 P.  canicolaおよびP.  procumbensの宿主の 1 つである。
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  一般的な茶色のキツネザルは、 P.  dollfusiの宿主の 1 つである。
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  タイラはP.  gethiの宿主の一つである。
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  南米のコアティは、 P.  louroiの宿主の 1 つである。
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  シロガシラマーモセットはP.  lentiの宿主の1つである。
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  カニクイアライグマは、 P.  procyonisの宿主の 1 つである。
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  アザラオマキザルは、 P.  rugosusの宿主の 1 つである。
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  ニシダイヤガラガラヘビはP.  canicolaの待機宿主である。
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  エジプトコブラはP.  ehrenbergiの待機宿主である。