ホメオティックタンパク質ビコイド

ホメオティックタンパク質ビコイドは、ショウジョウバエのbcd 母性効果 遺伝子によってコード化されています。ホメオティックタンパク質ビコイドの濃度勾配は、ショウジョウバエの胚発生中に前後軸（AP軸）のパターンを形成します。ビコイドは、形態形成因子として作用することが実証された最初のタンパク質でした。^{[2]ビコイドは}ショウジョウバエや他の高等双翅目動物の発生に重要ですが、 ^[3]他のほとんどの昆虫には存在せず、その役割は他の遺伝子によって果たされています。^{[4] [5]}

Bicoid mRNAは、卵形成^[6]中に、モータータンパク質ダイニン^{[8]によって}微小管^[7]に沿ってショウジョウバエの卵子の前部に活発に局在し、皮質アクチン^[9]との結合によってそこに保持されます。Bicoidの翻訳は3' UTRによって制御され、卵の堆積後に始まります。シンシチウム内の拡散と対流により、約1時間以内にBicoidタンパク質^{[2] [10]}の指数関数的勾配が生成され、その後、Bicoidの核濃度は細胞化を通じてほぼ一定に保たれます。^{[11]別のモデルでは、胚内で皮質微小管に沿って}bicoid mRNA勾配 が形成され、それがBicoidタンパク質の翻訳のテンプレートとして機能してBicoidタンパク質勾配を形成すると提唱されています。^{[12] [13] [14]}ビコイドタンパク質は尾部のmRNAの翻訳を抑制し、hunchback、orthotodenticle、buttonheadなどの 前方ギャップ遺伝子の転写を促進する。

ビコイドは、ホメオドメインを使用してDNAとRNAの両方の標的に結合し、それぞれ転写と翻訳を制御する数少ないタンパク質の1つです。ビコイドの核酸結合ホメオドメインはNMRによって解明されています。 [ ^{15]ビコイドには、HIVタンパク質}REVに見られるものと類似したアルギニンを多く含むモチーフ（この画像で軸方向に示されているヘリックスの一部）が含まれており、核酸結合に不可欠です。^[16]

ビコイドタンパク質勾配の形成は、ショウジョウバエの胚の AP パターン形成における最も初期の段階の 1 つです。下流遺伝子の適切な空間的発現は、母親から受け継いだビコイドmRNA の数や卵の大きさなど、胚間の一般的な変動に対するこの勾配の堅牢性に依存します。比較系統学^[17]および実験的進化^[18]の研究は、スケーリングされたビコイドタンパク質勾配の堅牢な生成のための固有のメカニズムを示唆しています。このスケーリングに影響を与えると提案されているメカニズムには、ビコイドの非線形分解、^[19]、ビコイドタンパク質の有効拡散係数のサイズ依存調節因子としての核保持、^{[10] [20]}、および細胞質流動のスケーリングがあります。^[10]

• 母性効果