種の分布

種の分布、または種の 分散^[1]は、生物の分類群が空間的に配置される方法です。^[2]特定の分類群の分布の地理的限界は、その分布範囲であり、多くの場合、地図上で陰影付きの領域として表されます。分布のパターンは、小さな家族単位内の個体の配置から、個体群内のパターン、または種全体の分布（分布範囲）まで、表示するスケールに応じて変化します。種の分布は、個体が起源地域または人口密度の高い人口の中心から移動する分散と混同しないでください。

生物学では、種の分布範囲とは、その種が見つかる地理的範囲のことです。その範囲内で、分布とは種の個体群の一般的な構造であり、分散とは個体群密度の変動です。

範囲は、多くの場合、次のような特性で説明されます。

• 時には、種が歴史的に起源を持ち生息していた自然、固有、土着、またはネイティブな分布域と、種が最近になって定着した分布域とを区別することもあります。新しい分布域を表すために、非ネイティブ、帰化、導入、移植、侵入、または植民地化された分布域など、多くの用語が使われます。^[3] 導入とは、通常、種が人間によって（意図的または偶然に）大きな地理的障壁を越えて運ばれたことを意味します。^[4]
• 一年の異なる時期、特に季節によって異なる地域に生息する種については、夏季分布域や冬季分布域などの用語がよく使用されます。
• 生息域の一部のみが繁殖活動に利用される種の場合、「繁殖域」と「非繁殖域」という用語が使用されます。
• 移動性の動物の場合、迷走動物として生息する地域とは対照的に、自然分布域という用語がよく使用されます。
• 多くの場合、 British rangeやpre-1950 rangeなどのように、地理的または時間的な修飾語が追加されます。典型的な地理的範囲は、緯度範囲と標高範囲です。

分離分布は、分類群の分布域の 2 つ以上の領域が地理的に互いにかなり離れている場合に発生します。

分布パターンは季節、人間による分布、資源の利用可能性、その他の非生物的および生物的要因 に応じて変化する可能性があります。

非生物的要因には主に 3 つの種類があります。

1. 気候要因は日光、大気、湿度、温度、塩分濃度から構成されます。
2. 土壌要因は、土壌の粗さ、地域の地質、土壌 pH、通気性など、土壌に関する非生物的要因です。
3. 社会的要因には、土地利用や水の利用可能性が含まれます。

非生物的要因が種の分布に及ぼす影響の一例は、乾燥した地域で見られ、そこでは種のほとんどの個体が水源の周りに集まり、密集した分布を形成します。

北極海多様性（ARCOD）プロジェクトの研究者らは、ノルウェーのスヴァールバル諸島周辺の海域で、温水性甲殻類が増加していることを記録した。ARCODは、海洋生物のセンサス（10年にわたる大規模なプロジェクト）の一部であり、80か国以上の研究者が参加し、海洋生物の多様性、分布、個体数を把握することを目指している。海洋生物は、地球規模の気候変動の影響を大きく受けている。この研究は、海水温の上昇に伴い、生物種が寒くて厳しい北極海域に移動し始めていることを示している。ズワイガニですら、生息域を500キロ北に広げている。

捕食、病気、食物、水、配偶者などの資源をめぐる種内および種間競争などの生物的要因も、種の分布に影響を与える可能性があります。たとえば、ウズラの環境における生物的要因には、獲物（昆虫や種子）、他のウズラとの競争、コヨーテなどの捕食者が含まれます。^[5]群れ、コミュニティ、またはその他の密集した分布の利点により、個体群は捕食者をより早く、より遠くから検出し、効果的な防御を行うことができる可能性があります。資源が限られているため、個体群は競争を最小限に抑えるために均等に分布する場合があります。^[6]日光をめぐる競争により木々が均等に分布する森林に見られます。^[7]

種の分布を決定する重要な要素の1つは、生物のフェノロジーです。植物は、フェノロジーが気候の変化に対する適応度に影響を与える適応特性であることを示す例としてよく文書化されています。 ^{[8]生理学は、}探索や分散などの移動の根底にあるため、環境に敏感な方法で種の分布に影響を与える可能性があります。分散しやすい個体は、代謝、運動能力、コルチコステロンレベル、免疫力が高くなっています。^[9]

人間は、現在のグローバル化の傾向と輸送産業の拡大により、最大の分布者の1つとなっています。たとえば、大型タンカーは、ある港でバラスト水を積み、別の港で空にすることが多く、水生生物の分布が広がります。^[10]

大規模な集団では、個体間の分布パターンは集中している。^[11]

鳥類の生息範囲の一般的な例としては、海、川、湖などの水域に接する陸地が挙げられます。これらは沿岸地帯と呼ばれます。2 つ目の例として、一部の鳥類は水 (通常は川、沼地など) または水に関連する森林に依存しており、河川回廊に生息しています。河川回廊の別の例としては、流域全体を含む河川回廊があり、生息範囲の端は山またはより高い標高で区切られています。川自体はこの野生生物回廊全体の小さな割合を占めますが、回廊は川によって形成されます。

鳥類野生生物回廊のもう 1 つの例として、山脈回廊が挙げられます。北米では、西部のシエラネバダ山脈と東部のアパラチア山脈がこの生息地の 2 つの例であり、夏と冬に、異なる種がそれぞれ異なる理由で利用しています。

これらの回廊にいる鳥類は、その種の主な生息範囲（連続した生息範囲）につながっているか、または孤立した地理的生息範囲にあり、分離した生息範囲です。その地域を離れる鳥は、渡りをする場合には、主な生息範囲につながったまま出発するか、野生生物回廊につながっていない土地を飛行する必要があります。したがって、鳥は、断続的に、偶然訪れるか、または止まる土地の上を 移動する渡り鳥になります。

大規模なスケールでは、集団内の個体間の分布パターンは密集している。小規模なスケールでは、パターンは密集していたり​​、規則的であったり、ランダムであったりする。^[11]

密集分布は、集合分布、密集分散、または斑状とも呼ばれ、自然界で見られる最も一般的なタイプの分散です。密集分布では、隣接する個体間の距離が最小限に抑えられます。このタイプの分布は、資源が斑状であることを特徴とする環境で見られます。動物は生き残るために特定の資源を必要とし、これらの資源が一年の特定の時期に希少になると、動物はこれらの重要な資源の周りに「密集」する傾向があります。個体は、利己的な群れや家族グループなどの社会的要因により、あるエリアに密集している可能性があります。通常、獲物となる生物は、隠れて捕食者を簡単に検出できるエリアに密集分布を形成します。

分布が密集するその他の原因としては、子孫が自力で生息地から移動できないことが挙げられます。これは、動けず、親の世話に大きく依存している若い動物に見られます。たとえば、ハクトウワシのヒナの巣は、飛ぶことを学ぶ前にすべての子孫が調査エリアの小さなサブセット内にいるため、種の分布が密集しています。密集した分布は、そのグループ内の個体にとって有益である可能性があります。ただし、牛やヌーなどの一部の草食動物の場合、特に動物が特定の植物を狙うと、周囲の植生が被害を受ける可能性があります。

種の集中した分布は、捕食に対する防御機構としてだけでなく、獲物を捕らえたり追い詰めたりするための効率的な機構としても機能します。リカオン（Lycaon pictus）は、集団での狩猟技術を使用して獲物を捕まえる成功率を高めます。研究では、リカオンの群れが大きいほど、殺害に成功する回数が多い傾向があることが示されています。断片的な資源による集中した分布の代表的な例は、乾季のアフリカの野生動物です。ライオン、ハイエナ、キリン、ゾウ、ガゼル、その他多くの動物が、厳しい乾季に存在する小さな水源の近くに集まっています。^[12]また、絶滅した種や絶滅危惧種は、系統発生上で分布が集中する可能性が高いことも観察されています。この理由は、関連する分類群が、人為的な脅威が集中している同じ広い地理的または生息地タイプ内に位置することが多いため、絶滅の脆弱性を高める特徴を共有しているためです。最近開発された哺乳類肉食動物と霊長類の完全な系統樹を用いると、絶滅危惧種の大部分は分類群や系統群 の間でランダムに分布しているのではなく、密集した分布を示すことが示されています。^[13]

連続分布とは、個体がランダムまたは均等に分布している場合よりも密集している分布であり、つまり、単一の塊を持つ凝集分布である。^[14]

密集分布ほど一般的ではありませんが、均一分布（均等分布とも呼ばれる）は、均等に間隔が空いています。^[15]均一分布は、隣接する個体間の距離が最大化されている集団で見られます。個体間のスペースを最大化する必要性は、通常、水分や栄養素などの資源をめぐる競争から、または縄張り意識などの集団内の個体間の直接的な社会的相互作用の結果として生じます。たとえば、ペンギンは、隣人同士で縄張りを積極的に守ることで、均一な間隔を示すことがよくあります。たとえば、スナネズミの巣穴も規則的に分布しており、^[16]衛星画像で見ることができます。^[17]植物も均一な分布を示し、米国南西部のクレオソートブッシュがその一例です。Salvia leucophyllaは、均一な間隔で自然に生育するカリフォルニアの種です。この花はテルペンと呼ばれる化学物質を放出し、それが周囲の他の植物の成長を阻害して均一な分布をもたらします。^[18]これはアレロパシーの一例で、植物の一部から浸出、根の浸出、揮発、残留物の分解などのプロセスによって化学物質が放出される現象です。アレロパシーは周囲の生物に対して有益、有害、または中立的な効果をもたらします。アレロケミカルの中には周囲の生物に選択的な効果をもたらすものもあります。例えば、樹木の一種であるギンネムは、他の植物の成長を阻害するが同種の植物の成長は阻害しない化学物質を放出し、特定のライバル種の分布に影響を与えることがあります。アレロパシーは通常、均一な分布をもたらし、雑草を抑制する可能性が研究されています。^[19]農業や農法によって、以前は均一な分布がなかった地域に均一な分布が生まれることがよくあります。例えば、オレンジの木が農園で列になって育つなどです。

ランダム分布は予測不可能な間隔としても知られ、自然界で最も一般的でない分布形式で、特定の種のメンバーが、各個体の位置が他の個体から独立している環境（互いに引き付けたり反発したりしない）で見つかった場合に発生します。ランダム分布は自然界ではまれであり、近隣の個体との相互作用などの生物的要因、および気候や土壌条件などの非生物的要因が一般に生物の密集または拡散を引き起こすためです。ランダム分布は通常、環境条件とリソースが一定している生息地で発生します。この分散パターンは、種間の強い社会的相互作用がないことを特徴とします。たとえば、タンポポの 種子が風によって散布される場合、苗木が制御できない要因によって決まるランダムな場所に着地するため、ランダム分布が頻繁に発生します。カキの幼生も海流の力で数百キロメートル移動することがあり、これがランダムな分布につながることがあります。ランダム分布は偶然の塊を示します（ポアソン分布を参照）。

種の分布パターンを決定する方法は様々です。クラーク・エバンス最近傍法^[20]は、分布が密集しているか、均一か、ランダムであるかを決定するために使用できます。^[21] クラーク・エバンス最近傍法を利用するには、研究者は単一の種の集団を調べます。サンプル内の各個体について、個体からその最近傍までの距離を記録します。互いに最近傍である 2 つの個体については、距離を 2 回記録し、各個体について 1 回記録します。正確な結果を得るには、距離測定の回数を少なくとも 50 回にすることをお勧めします。最近傍間の平均距離を、ランダム分布の場合の予想距離と比較すると、次の比率が得られます。

${\displaystyle R=({\text{平均距離}})\times 2{\sqrt {\text{密度}}}}$

この比率Rが 1 に等しい場合、母集団はランダムに分散しています。Rが 1 より大幅に大きい場合、母集団は均等に分散しています。最後に、R が 1 より大幅に小さい場合、母集団は密集しています。統計テスト (t 検定、カイ 2 乗など) を使用して、 Rが 1 と大幅に異なるかどうかを判断できます。

分散平均比法は、主に種がランダムに間隔を置いた分布に適合するかどうかを判断することに焦点を当てていますが、均等分布または集中分布のいずれかの証拠としても使用できます。^[22]分散平均比法を使用するには、特定の集団のいくつかのランダムサンプルからデータを収集します。この分析では、少なくとも50のサンプルプロットのデータを考慮することが不可欠です。各サンプルに存在する個体数は、ランダム分布の場合の期待カウントと比較されます。期待分布は、ポアソン分布を使用して見つけることができます。分散平均比が1に等しい場合、集団はランダムに分布していることがわかります。1よりも大幅に大きい場合、集団は集中分布していることがわかります。最後に、比率が1よりも大幅に小さい場合、集団は均等に分布していることがわかります。分散平均比の有意性を見つけるために使用される一般的な統計的検定には、スチューデントのt検定とカイ2乗検定があります。

しかし、多くの研究者は、生態学的モデルや理論を含まずに統計分析に基づく種の分布モデルは予測するには不完全すぎると考えています。存在・不在データに基づく結論よりも、種が特定の地域を占有する可能性を伝える確率の方が好まれます。なぜなら、これらのモデルには、種が存在する/存在しない可能性の信頼性の推定が含まれているからです。また、確率に基づくモデルでは、特定の地域で種が見つかる可能性を示す空間マップを作成できるため、単純な存在または不在に基づいて収集されたデータよりも価値があります。次に、類似の地域を比較して、種がそこにも発生する可能性を調べることができます。これにより、生息地の適合性と種の発生の関係が明らかになります。^[23]

種の分布は、空間スケールでの生物多様性のパターンに基づいて予測できます。一般的な階層モデルは、撹乱、分散、および個体群動態を統合できます。分散、撹乱、気候を制限するリソース、およびその他の種の分布の要因に基づいて、種の分布を予測することで、生物気候範囲、または生物気候エンベロープを作成できます。エンベロープの範囲は、ローカルからグローバル スケールまで、または密度の独立性から依存までの範囲になります。階層モデルでは、撹乱要因の要件、影響、リソース、およびローカルな絶滅を考慮に入れます。モデルでは、分散/移動モデル、撹乱モデル、および存在量モデルを統合できます。種分布モデル (SDM) は、気候変動の影響と保全管理の問題を評価するために使用できます。種分布モデルには、存在/不在モデル、分散/移動モデル、撹乱モデル、および存在量モデルが含まれます。さまざまな種の予測分布マップを作成する一般的な方法は、対象の種が各被覆タイプに生息すると予測されるかどうかに応じて土地被覆層を再分類することです。この単純な SDM は、範囲データや、標高や水域距離などの補助情報を使用して変更されることがよくあります。

最近の研究では、使用されるグリッドサイズがこれらの種分布モデルの出力に影響を及ぼす可能性があることが示されています。^[24]標準の50x50 kmのグリッドサイズでは、同じ種に対して1x1 kmのグリッドでモデル化した場合よりも最大2.89倍広い領域を選択できます。これは、気候変動予測に基づく種の保全計画にいくつかの影響を及ぼします（種分布モデルの作成に頻繁に使用される地球規模の気候モデルは、通常、50〜100 kmサイズのグリッドで構成されています）。これは、種の分布モデリングにおける将来の範囲の過剰予測につながる可能性があります。これにより、種の将来の生息地として意図された保護地域が誤って特定される可能性があります。

種分布グリッド プロジェクトは、コロンビア大学が主導する、さまざまな動物種の所在を示す地図とデータベースを作成する取り組みです。この作業は、森林破壊を防ぎ、種の豊富さに基づいて地域を優先することに重点が置かれています。^[25] 2009 年 4 月現在、両生類の分布に関するデータ、およびアメリカ大陸の鳥類と哺乳類に関するデータが利用可能です。マップ ギャラリーのグリッド化された種分布には、種グリッド データ セットのサンプル マップが含まれています。これらのマップは包括的なものではなく、ダウンロード可能なデータの種類の代表的なサンプルが含まれています。

• 
  種の豊富さマップ（両生類）
• 
  種の豊富さマップ（鳥類）
• 
  種の豊富さマップ（哺乳類）

• 地理的範囲の制限
• 動物の移動
• 生物地理学
• 植民地化
• コスモポリタンな流通
• 占有頻度分布

• 家畜の放牧分布パターン: 動物の年齢は重要ですか?
• 離散一様ランダム分布