準備可能性

神経学において、準備電位（ Bereitschaftspotential、略称BP、ドイツ語で「準備電位」）は、前運動電位または準備電位（RP）とも呼ばれ、 随意筋運動に至るまでの脳の運動皮質および補足運動野の活動の尺度である。BPは、随意運動の前運動計画に対する皮質の寄与の現れである。これは、1964年にドイツのフライブルク大学のハンス・ヘルムート・コルンフーバーとリューダー・ディーケによって初めて記録され報告された。1965年に、多くの対照実験の後、完全な論文が発表された。^{[ 1 ]}

1964年の春、ハンス・ヘルムート・コルンフーバー（当時、フライブルク・イム・ブライスガウ大学病院神経内科の准教授兼主任医師、リヒャルト・ユング教授）とリューダー・ディーケ（彼の博士課程の学生）は、フライブルクのシュロスベルクの丘の麓にある「白鳥のガストハウス」で昼食をとった。美しい庭園で二人きりで座り、世界中で蔓延している受動的な脳研究への不満と、脳の自発的な活動と意志を調査したいという願望について話し合った。その結果、彼らは意志的な行為に関連する人間の脳の潜在能力を探し、自発的な運動を研究パラダイムとして採用することに決めた。^{[ 2 ]}

随意運動に先行する脳の電気的電位を研究できるようになったのは、当時フライブルク研究所で利用可能だった最初のシンプルな装置であるマンフレート・クライネスが発明した「平均過渡現象コンピュータ」（CATコンピュータ）の登場によるものでした。脳波（EEG）では、α波（またはμ波）のリズムが不規則に減少する以外に、動作に先行する現象はほとんど見られません。若い研究者たちは、自発的な運動（素早い指の屈曲）の脳波と筋電図をテープに記録し、運動の開始をトリガーとして時間反転させた運動に先行する脳電位を分析しました。当時は反転再生やプログラム可能なコンピュータがなかったため、文字通りテープを裏返して分析しました。人間の随意運動に先行する電位が発見され、同年中に発表されました。^{[ 3 ]}受動的な指の動きなどの詳細な調査と対照実験の後、Bereitschaftspotentialという用語を用いた引用古典が発表されました。^{[ 2 ]}

BPはEEGのαリズムよりも10～100倍小さい。平均化して電気ポテンシャルを運動の開始と関連付けることで初めて明らかになる。図は、右示指の随意的な急速屈曲に先行する、準備電位と呼ばれる皮質DC電位の典型的な緩やかな変化を示している。垂直線は、トリガーの瞬間t = 0（作動筋のEMGにおける最初の活動）を示している。記録位置は、左前中心回（L prec、C3）、右前中心回（R prec、C4）、中頭頂回（Pz）である。これらは、耳を基準とした単極記録である。C3とC4のBPの差は、一番下のグラフ（L/R prec）に示されている。同じ被験者（BL）で異なる日に得られた8つの実験の結果が重ねて表示されている。Deecke, L.; Grözinger, B.; Kornhuber HH (1976)を参照。

BPには2つの成分があり、初期成分（BP1）は約-1.2から-0.5まで、後期成分（BP2）は-0.5から0秒直前までであることに注意してください。^{[ 4 ]}運動前陽性電位はさらに小さく、運動開始の約50～60ミリ秒前に始まり、対側の中心前回の手領域で最大となる運動電位はさらに小さいです。したがって、これらの電位を見るには細心の注意が必要です。実際の運動開始による正確なトリガーが重要であり、これは特に発話運動の前では困難です。さらに、頭、目、まぶた、口の動き、呼吸によるアーチファクトは、平均化する前に除去する必要があります。なぜなら、このようなアーチファクトは、数百回のスイープ後でも無視できるほど小さくすることが難しいほど大きい場合があるからです。^{[ 5 ]}眼球運動の場合、眼筋電位を脳電位と区別する必要があります。場合によっては、R波などの電位の起源を明らかにするために動物実験が必要でした。そのため、他の研究室がKornhuber & Deeckeの結果の詳細を確認できるようになるまでには何年もかかりました。上記の指や目の動きに加えて、BPは手首、腕、肩、腰、膝、足、つま先の意図的な動きに伴って記録されています。また、話す前、書く前、飲み込む前にも記録されています。^{[ 6 ]} BPの振幅と分布は、意図した動きの力と速度、およびある肢から別の肢への変化など、動きの準備で処理される情報によって変調されます。^{[ 7 ]}したがって、BPは、そのような準備過程を分析するためのツールとして使用できます。

脳磁図（MEG）における準備電位（BP）、「準備磁場」（BF）、または準備場（RF）に相当するものは、1982年にカナダ、ブリティッシュコロンビア州バーナビーのサイモンフレーザー大学のハル・ワインバーグの研究室で初めて記録されました。^{[ 8 ]}初期成分であるBP 1またはBF1は、それぞれ前補足運動野（pre-SMA）を含む補足運動野（SMA）によって生成され、後期成分であるBP2またはBF2は、一次運動野（MI）によって生成されることが確認されました。

非常によく似た事象関連電位（ERP）成分が、1962年にイギリスの神経生理学者ウィリアム・グレイ・ウォルターによって発見され、1964年に発表された。それは条件性陰性変動（CNV）である。^{[ 9 ] [ 10 ]} CNVもまた、初期波（すなわちO波）と終末波（すなわちE波）の2つの波から構成される。終末CNVはBPと同様の特徴を持ち、多くの研究者がBPと終末CNVは同じ成分であると主張している。^{[ 11 ]}少なくとも、両方とも脳が次の行動の準備をしていることを示すという点ではコンセンサスが得られている。^{[ 12 ]}

準備電位は科学界から大きな関心をもって受け入れられ、ジョン・エクルズ卿の「これらの驚くほど単純な実験と、傾斜面上の金属球で宇宙の運動法則を研究したガリレオ・ガリレイの実験との間には、愉快な類似点がある」というコメントにそれが反映されている。 ^{[ 13 ]}意志は伝統的に人間の自由と結びついているため、心理学と哲学ではさらに大きな関心が寄せられた（Kornhuber 1984参照）。^{[ 14 ]}しかし、当時の精神は自由に対して敵対的であり、自由は幻想であると信じられていた。行動主義とフロイト主義の伝統は決定論的であった。意志と意志は第一次世界大戦前と後、そして第二次世界大戦中でさえ心理学の研究論文で頻繁に主要な概念であったが、第二次世界大戦の終結後、これは衰退し、1960年代半ばまでにこれらのキーワードは完全に消え、アメリカ心理学会のシソーラスから廃止された。^{[ 15 ]} BPは、随意運動に先立つ補足運動野（SMA）の関与を示す電気的サインであり、一次運動野よりも先に活動を開始する。^{[ 16 ]} BPは、自由意志に関する世界的な議論を引き起こした（「準備電位」という本の最終章を参照）。^{[ 17 ]}

前述のように、SMAの活動は準備電位の初期成分（BP1またはBP初期）を生成します。^{[ 18 ]} SMAは運動または動作の開始機能を持っています。SMAの役割は、Cunningtonら（2003）^{[ 19 ]}によってさらに裏付けられ、帯状運動野（CMA）と同様に、SMA本体と前SMAが随意運動または動作の前に活動していることが示されました。これは現在「前部中帯状皮質（aMCC）」と呼ばれています。最近、同時に取得したEEGとfMRIを統合することにより、SMAとaMCCは互いの活動を維持するように作用する強力な相互接続を持ち、この相互作用は準備電位の振幅に応じて運動準備中に媒介されることが示されました。^{[ 20 ]}

脳波（EEG）と筋電図（EMG）は、ベイズ推論と組み合わせて、運動意図ニューロンの活動電位発火の一般的なパターンを予測しようとするベイズネットワークを構築するために用いられる。非侵襲的な脳・コンピュータインターフェースの開発を目指す研究者たちはこれに関心を寄せており、システム分析、オペレーションズリサーチ、認識論（例えば、議論の中でスミス予測器が提案されている）の分野でも同様である。

準備電位の興味深い用途の一つは、脳コンピュータインターフェース（BCI）アプリケーションです。この信号特性は、頭皮記録（単一試行測定からでも）から識別でき、コンピュータディスプレイの制御や脊髄損傷における末梢運動単位の制御など、さまざまな用途に解釈できます。^{[ 26 ]}最も重要なBCIアプリケーションは、切断者の人工肢の「精神的」操縦です。

• Brunia CHM、van Boxtel GJM、Böcker KBE:予期の指標としての負の徐波：準備電位、条件付き負の変動、および刺激先行陰性電位。Steven J. Luck、Emily S. Kappenman (編)：事象関連電位成分のオックスフォードハンドブック。オックスフォード大学出版局、米国、2012年、ISBN 0-19-537414-2、189-207ページ 。
• Deecke, L.; Kornhuber, HH (2003).人間の自由、理性的な意志、そして脳。準備電位の物語。M Jahanshahi、M Hallett (編)：準備電位、運動関連皮質電位。Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN 0-306-47407-7283～320ページ 。
• Kornhuber HH; Deecke L (2012) 『意志とその脳：理性に基づく自由意志の評価』University Press of America、Lanham MD USA ISBN 978-0-7618-5862-1
• Wise SP:運動の選択、準備、そして行動の決定：非ヒト霊長類における神経生理学的研究。Marjan Jahanshahi、Mark Hallett (編)：準備電位：運動関連皮質電位。Kluwer Academic / Plenum Publishers、ニューヨーク、2003年、ISBN 0-306-47407-7、249～268ページ 。
• Nann M、Cohen LG、Deecke L、Soekadar SR:飛び込むべきか、飛び込まざるべきか ― 192メートルの深淵に飛び込むために必要な準備能力。Scientific Reports (2019) 9:2243 https://doi.org/10.1038/s41598-018-38447-w

• http://www.cmds.canterbury.ac.nz/documents/huckabee_swallowing.pdf 2005年5月5日にWayback Machineにアーカイブされました
• http://www.cs.washington.edu/homes/rao/shenoy_rao05.pdf 2005年3月4日にWayback Machineにアーカイブされました
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）におけるBereitschaftspotential