メチロトローフ

メチロトローフは、成長のための炭素源として、メタノールやメタンなどの還元された一炭素化合物、およびジメチルエーテルやジメチルアミンなどの炭素-炭素結合を含まない多炭素化合物を使用できる微生物 の多様なグループです。このグループの微生物には、リブロース二リン酸経路を使用して二酸化炭素を介して還元された一炭素化合物を同化できるものも含まれます。^[1]これらの生物は、二酸化炭素などのさまざまな一炭素化合物から副産物としてメタンを生成するメタン生成菌 と混同しないでください。一部のメチロトローフは温室効果ガスのメタンを分解することができ、この場合はメタノトローフと呼ばれます。メタノールは、一般的に使用される糖と比較して豊富で、純度が高く、価格が安いため、メチロトローフは、アミノ酸、ビタミン、組み換えタンパク質、単細胞タンパク質、補酵素、シトクロムの生産に適した生物です。

メチロトローフ代謝における重要な中間体はホルムアルデヒドであり、これは同化経路にも異化経路にも転用される。^[2]メチロトローフはメタノールやメタンの酸化によってホルムアルデヒドを生成する。メタンの酸化にはメタンモノオキシゲナーゼ（MMO）という酵素が必要である。^{[3] [4]この酵素を持つメチロトローフは}メタノトローフと呼ばれる。メタン（またはメタノール）の酸化は、本質的に同化的または異化的である（図を参照）。異化的の場合、ホルムアルデヒド中間体は完全に酸化されて還元剤とエネルギーを生成する。^{[5] [6]}同化的の場合、ホルムアルデヒド中間体はバイオマス生産のための3炭素（）化合物の合成に用いられる。^{[2] [7]} 多くのメチロトローフは同化作用に多炭素化合物を使用するため、ホルムアルデヒドの使用は異化プロセスに限定されますが、メタントローフは一般的に代謝のみに限定されます。^{[2] [5]}${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {C3}}}$${\textstyle {\ce {C1}}}$

メチロトローフは、化合物の酸化から生成されるエネルギーを節約するために電子伝達系を使用する。化学的に安定したメタンの分解を可能にするために、メタン酸化菌の代謝には追加の活性化ステップが必要である。このメタノールへの酸化はMMOによって触媒され、MMOは1つの酸素原子をメタンに取り込み、もう1つの酸素原子を水に還元する。これには2当量の還元力が必要である。^{[4] [5]}次に、メタノールは細菌のメタノール脱水素酵素（MDH ）の作用、または酵母の非特異的アルコール酸化酵素の作用によってホルムアルデヒドに酸化される。^{[12]メタノール}酸化からの電子は、電子伝達系の膜結合キノンに渡され、が生成される。^[13]${\displaystyle {\ce {C1}}}$${\displaystyle {\ce {O2}}}$${\displaystyle {\ce {ATP}}}$

異化過程において、ホルムアルデヒドは完全に酸化されて排泄される。ホルムアルデヒドはホルムアルデヒド脱水素酵素（FALDH）の作用によってギ酸に酸化され、電子伝達系の膜結合キノン（通常はシトクロムbまたはc）に直接電子を供給する。^{[2] [5]}結合脱水素酵素の場合、が生成される。^[7]${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {NAD+}}}$${\displaystyle {\ce {NADH}}}$

最終的に、ギ酸は細胞質または膜結合型ギ酸脱水素酵素（FDH ）によって酸化され、^[15]およびが生成される。 ${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {NADH}}}$${\displaystyle {\ce {CO2}}}$

メチロトローフの主な代謝上の課題は、単一炭素単位をバイオマスに同化することです。 メチロトローフは、de novo合成を通じて、1-炭素（）分子間で炭素-炭素結合を形成しなければなりません。 これはエネルギー集約型のプロセスであり、通性メチロトローフはさまざまなより大きな有機化合物を使用することでこれを回避します。^[16]しかし、絶対メチロトローフは分子を同化する必要があります。^{[2] [5]} 1つの分子を生成するという共通のテーマを持つ4つの異なる同化経路があります。 ^[2]細菌はこれらの経路のうち3つを使用し^{[7] [11]}、真菌は1つを使用します。^[17] 4つの経路はすべて、3つの分子を多炭素中間体に組み込み、次に1つの中間体を新しい分子に切断します。残りの中間体は再配置されて、元の多炭素中間体を再生します。 ${\displaystyle {\ce {C1}}}$${\displaystyle {\ce {C1}}}$${\displaystyle {\ce {C3}}}$${\displaystyle {\ce {C1}}}$${\displaystyle {\ce {C3}}}$

メチロトローフ細菌の各種は、単一の主要な同化経路を有する。^[5]炭素同化のための3つの特徴的な経路は、ホルムアルデヒド同化のリブロース一リン酸（RuMP）経路とセリン経路、およびCO2同化のリブロース二リン酸（RuBP）経路である_。 [ ^{2] [7] [11] [18]}

他の同化経路とは異なり、RuBP経路を使用する細菌は、すべての有機炭素を同化から得ています。^{[5] [19]} この経路は、光合成独立栄養生物で最初に解明され、カルビン回路としてよく知られています。^{[19] [20]}その後まもなく、この経路を使用して還元化合物で成長できるメチロトローフ細菌が発見されました。^[21]${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {C1}}}$

まず、3分子のリブロース5-リン酸がリブロース1,5-ビスリン酸（RuBP）にリン酸化される。リブロースビスリン酸カルボキシラーゼ（RuBisCO）酵素はこれらのRuBP分子をカルボキシル化し、6分子の3-ホスホグリセリン酸（PGA ）を生成する。ホスホグリセリン酸キナーゼ酵素はPGAを1,3-ジホスホグリセリン酸（DPGA）にリン酸化する。6分子のDPGAがグリセルアルデヒドリン酸デヒドロゲナーゼ酵素によって還元され、 6分子の化合物グリセルアルデヒド-3-リン酸（GAP）が生成される。1分子のGAPはバイオマスに転用され、他の5分子は3分子のリブロース5-リン酸を再生する。^{[7] [20]}${\displaystyle {\ce {C3}}}$

RuBisCOがメタン酸化細菌メチルモナスメタニカで発見されなかったことから、新たな経路が疑われた。^{[22]放射性標識実験により、} M.メタニカはリブロース一リン酸（RuMP）経路を利用していることが示された。このことから、研究者らはRuMPサイクルがRuBPサイクルに先行していた可能性があると提唱している。^[5]

RuBP 回路と同様に、この回路は 3 分子のリブロース 5 リン酸から始まります。ただし、リブロース 5 リン酸をリン酸化するのではなく、3 分子のホルムアルデヒドがアルドール縮合により CC 結合を形成し、3 分子の 3-ヘキスロース 6 リン酸 (ヘキスロースリン酸) を生成します。これらのヘキスロースリン酸分子の 1 つは、GAP とピルビン酸またはジヒドロキシアセトンリン酸( DHAP )に変換されます。ピルビン酸または DHAP はバイオマスに使用され、他の 2 分子のヘキスロースリン酸と GAP 分子は 3 分子のリブロース 5 リン酸を再生するために使用されます。^{[6] [22]}${\displaystyle {\ce {C6}}}$

他の同化経路とは異なり、セリン回路は炭水化物の代わりにカルボン酸とアミノ酸を中間体として使用する。^{[5] [23]まず、2分子のホルムアルデヒドが2分子のアミノ酸}グリシンに加えられる。これにより、この経路の重要な中間体である2分子のアミノ酸セリンが生成される。これらのセリン分子は最終的に2分子の2-ホスホグリセリン酸を生成し、1分子はバイオマスに向かい、もう1分子はグリシンの再生に使用される。注目すべきことに、グリシンの再生には分子も必要であるため、セリン経路はホルムアルデヒドとの両方を必要とする点で他の3つの経路とも異なる。^{[22] [23]}${\displaystyle {\ce {C3}}}$${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {CO2}}}$

メチロトローフ酵母の代謝は、主に使用される酵素と炭素同化経路に基づいて細菌と異なります。細菌性MDHを使用する細菌とは異なり、メチロトローフ酵母は非特異的アルコール酸化酵素を使用してペルオキシソーム内のメタノールを酸化します。これにより、ホルムアルデヒドと過酸化水素が生成されます。^{[24] [25]}この反応をペルオキシソーム内で区画化すると、生成された過酸化水素が隔離される可能性があります。この有害な副産物を処理するために、ペルオキシソームでカタラーゼが生成されます。^{[17] [24]}

ジヒドロキシアセトン（DHA）経路は、キシルロース一リン酸（XuMP）経路としても知られ、酵母にのみ見られます。^{[24] [26]この経路は、3分子の}キシルロース5-リン酸を重要な中間体として使用して、3分子のホルムアルデヒドを1分子のDHAPに同化します。

DHAシンターゼは、キシルロース5-リン酸の一部をDHAに転移するトランスフェラーゼ（トランスケトラーゼ）として機能します。その後、これらの3分子のDHAはトリオキナーゼによってDHAPにリン酸化されます。他のサイクルと同様に、3分子が生成され、1分子は細胞材料として使用されます。残りの2分子は、キシルロース5-リン酸の再生に使用されます。^[27]${\displaystyle {\ce {C3}}}$

炭素循環の重要な役割を担うメタン資化菌は、主にメタンやその他の温室効果ガスの吸収を通じて地球温暖化を軽減する働きをしています。水環境では、メタン生成古細菌が世界のメタンの40～50%を生成しています。メタン生成菌とメタン資化細菌の共生により、大気中に放出されるメタンの量が大幅に減少します。^[28]

この共生は海洋環境においても重要である。海洋細菌は食物連鎖や生物地球化学的循環にとって非常に重要であり、特に沿岸表層水では重要であるが、熱水噴出孔などの他の重要な生態系においても重要である。海洋には、海洋や河口域の生態系に重大な影響を及ぼす可能性のある、広範囲かつ多様なメチロトローフ群が  存在するという証拠がある。 ^{[29]メチロトローフが炭素源やエネルギー源として利用する1炭素化合物は、海洋全体で見つかっている。これらの化合物には、}メタン、メタノール、メチル化アミン、メチルハライド、ジメチルスルフィド（DMS）やジメチルスルホキシド（DMSO ）などのメチル化硫黄化合物などがある。^{[30]これらの化合物の一部は}植物プランクトンによって生成され、一部は大気から来る。より広範囲の1炭素基質を組み込んだ研究では、メチロトローフの多様性が高まっていることが判明しており、この細菌群の多様性はまだ十分に調査されていないことを示唆している。^[30]

これらの化合物は揮発性があり、気候や大気に影響を与えるため、これらの細菌とこれらの一炭素化合物の相互作用に関する研究は、気候予測に影響を与えるこれらの化合物の大気と海洋間のフラックスの理解にも役立ちます。^{[31] [29]}たとえば、海洋が大気中のメタノールの純粋な発生源として機能するのか、それともシンクとして機能するのかは不明ですが、多様なメチロトローフがメタノールを主なエネルギー源として利用しています。一部の地域では、メチロトローフがメタノールの純粋なシンクであることがわかっていますが、^[32]他の地域では、メチロトローフの活動の産物であるメチルアミンが海洋から放出され、エアロゾルを形成することがわかっています。^[29]これらのフラックスの純粋な方向は、メチロトローフによる利用によって異なります。

研究により、メチロトローフの能力はシステムの生産性に応じて変化するため、メチロトローフの影響は季節的である可能性が高いことがわかっています。メタノールやTMAOなど、メチロトローフが使用する1炭素化合物の一部は植物プランクトンによって生成されるため、その利用可能性は植物プランクトンの大量発生、気象現象、その他の生態系への入力に応じて時間的および季節的に変化します。^[33]これは、メチロトローフの代謝が同様のダイナミクスに従うと予想され、それが生物地球化学的循環と炭素フラックスに影響を及ぼすことを意味します。^[29]

メチロトローフの影響は深海の熱水噴出孔でも発見されている。メチロトローフは硫黄酸化菌や鉄酸化菌とともに、炭素固定に関連する重要なタンパク質を発現している。^[34]こうした研究は、深海の炭素循環と深海と表層の炭素循環のつながりについてのさらなる理解に貢献するだろう。オミックス技術の拡大により、メチロトローフの多様性、さまざまな環境ニッチにおけるメチロトローフの豊富さと活動、種間相互作用に関する研究が加速している。^[35]これらの細菌と、海洋における細菌による1炭素化合物の減少と変換の全体的な影響について、さらなる研究を行う必要がある。現在の証拠は、海洋のメチロトローフが炭素循環において潜在的に重要な役割を果たすことを示しているが、地球規模の窒素、硫黄、リンの循環、および炭素化合物の大気と海の間のフラックスにも重要な役割を果たす可能性があり、これらは地球規模の気候に影響を及ぼす可能性がある。^[31]

農業分野でのメチロトローフの使用は、環境に影響を及ぼす可能性があるもう一つの方法です。従来の化学肥料は土壌から容易に得られない栄養素を供給しますが、環境に悪影響を与える可能性があり、生産コストも高くなります。 ^[36]メチロトローフは、いくつかの植物種と共生関係を形成する能力があるため、代替バイオ肥料およびバイオ接種剤として高い可能性を秘めています。 ^[37]メチロトローフは、可溶性リンや固定窒素などの栄養素を植物に提供し、これらの栄養素の吸収にも役割を果たします。^{[36] [37]さらに、植物}ホルモンの生成を通じて、植物が環境ストレスに反応するのを助けることができます。^[36]メチロトローフの成長は、有害な植物病原体の増殖を抑制し、全身抵抗性を誘発します。^[37] メチロトローフバイオ肥料を単独で、または化学肥料と一緒に使用すると、栄養素を失うことなく作物の収量と品質の両方が向上することが示されています。^[36]