メタセコイア・ミレリ

メタセコイア・ミレリは、カナダのブリティッシュコロンビア州プリンストンチャートで発見された多数の化石化遺物から記載された、ヒノキ科の絶滅したセコイア属のです。この種は当初、花粉球果のみに基づいて記載され、その後、葉、雌雄同体球果、枝、菌根菌群集に関する論文が発表されました。花粉球果は小枝に付着した標本から知られていますが、その他の器官は化石の密接な関連性に基づいてのみこの種に含まれています。この種の記載の歴史は1977年から2001年まで続き、5つの主要な論文があります。メタセコイア属のセコイア属に属する3つの絶滅種の1つです。

メタセコイア・ミレリは、カナダのブリティッシュコロンビア州にある化石産地プリンストンチャート^{[ 2 ] [ 3 ]}からのみ知られており、この地層は、豊富な種数と多様性を持つ始新世の解剖学的に保存された植物相で構成されています。チャートは、ブリティッシュコロンビア州プリンストン町の南8.5km（5.3マイル）にあるシミリカミーン川東岸のアレンビー層の露頭に位置しています。^{[ 4 ]}  

アレンビー層の石炭層と関連して注目すべきは、シリカに富む時期に形成されたチャートの層である。石炭からチャート、そして再び石炭へと急速に周期的に変化する現象は、世界の他のどの化石産地にも見られない。推定49回の石炭-チャートサイクルが知られているが、このプロセスの正確な条件はよく理解されていない。チャートの形成には、堆積期にこの地域でシリカに富む火山活動が必要であった一方、泥炭や湿原の堆積には、ゆっくりと流れる水と緩やかに沈下する地形が必要であった。現代の温帯気候における湿地での有機物の堆積速度は、約0.5～1 mm (0.02～0.04インチ)と推定されており、これは、 10～20 cm (4～8インチ)のチャート層が形成されるのに必要な時間が少なくとも100年以上であり、サイクルの全系列が15,000年以内に起こることを示唆している。^{[ 5 ]}    

アレンビー層は、ブリティッシュコロンビア州の始新世オカナガン高地のラガーシュテッテンの中で最も南に位置する地層の一つで、国境付近にはカナダのペンティクトン層群、南にはワシントン州リパブリックのクロンダイク山地層がフェリー郡北部に広がっている。アレンビー層を含むこの高地は、保存されている生物相の多様性、質、独自性に基づいて、「偉大なカナダのラガーシュテッテン」^{[ 6 ]}の一つとして記述されている。広大な湖沼地帯に保存されている始新世オカナガン高地の温帯亜熱帯生物群系は、現代の属の初期の出現を数多く記録しており、古代の系統の最後の生き残りも記録している。^{[ 6 ]}

1970年代初頭、ブリティッシュコロンビア州プリンストン南部のアレンビー層に関連する鉱物化した植物化石の存在を指摘する一連の論文が発表された。古植物学者のガー・ロスウェルとジム・ベイシンガーは、1977年にカナダ植物学誌に掲載された論文で、プリンストンチャート標本から針葉樹の花粉球果を発見したことを報告し、それらがメタセコイアとマツのものであると特定した。彼らは、レッドウッドの花粉球果がしばしば木質の軸と関連しており、同じ木からのものと考えられていることを指摘した。^{[ 7 ]}

1年以上後、ロスウェルとベイシンガーは、チャートブロックから分離して調べた52個の標本に基づいて、レッドウッドの花粉コーンの完全な記述を発表しました。フッ化水素酸成分で修飾した酢酸セルロースの皮を使用して、花粉コーンの顕微鏡スライドマウントが作成され、チャートのセクションは浸軟され、得られた遊離花粉粒は研究用にマウントされました。^{[ 2 ]}チャートブロックと作成された顕微鏡スライドは、アルバータ大学の古植物学コレクションに登録され、ブロック番号「P1195D top」はホロタイプのコーンを含むものとして指定されました。ブロックの上面は、斜めの縦方向のビューで花粉コーンを露出し、スライドシリーズ「5271-5289」はコーンを通る連続断面を提供します。3つのパラタイプを含むブロックも、それぞれのスライドシリーズと併せて指定されました。パラタイプ UAPC P1013B2 bot a (スライド 5110-5139) と P1013B2 bot 6 (スライド SL5093-5109 および SL5229-5254) は、いずれも異なる切断角度で縦方向の連続切片として提示された花粉錐体を提供している。3 番目のパラタイプ P1269A (スライド SL5329-5344) は、横断面プロファイルで花粉錐体を示している。^{[ 2 ]}

この種の正式な記載は、花粉錐からロスウェルとベイシンガー（1979）によってカナダ植物学誌に掲載され、種小名のmilleriは、コンファー進化の理解に顕著な貢献をしたチャールズ・N・ミラーを称える名として選ばれた。^{[ 2 ]}

1981年、ベイシンガーは、 M.  milleriの範囲と植物学的定義を元の花粉錐の記述を超えて拡張した続報を発表した。記述された花粉錐に関連する成熟した木と未成熟な木の両方について解剖学的記述がなされた。さらに、チャートブロック中に存在する関連する無関係な化石から、シュートと葉が詳細に記述された。^{[ 8 ]}

3年後、ベイシンガーは再びこの種を調査し、チャートから採取された関連する種子球果を記録した。彼は、球果が他のM. milleriの器官と完全に繋がった状態では見つからなかったものの、分離した部分の一貫した関連性と明確な属の同一性から、同じ種に分類されるに至ったと指摘した。これは、通常の条件下で実際に付着していない植物器官を関連付ける際に通常取られるであろう慎重さを上回るものであった。^{[ 9 ]} 

約17年後、古植物学者のルース・ストッキーと共著者らが、 M.  milleriの根と菌類との関連性を記録した短い論文を発表した。複数の根のスライドシリーズに基づいて、化石中に共生アーバスキュラー菌根が繰り返し存在していたことを詳細に説明した。このグループは、化石と非常に高い類似性を示す現生のM.  glyptostroboidesとの比較に基づいて、進化的に高い停滞状態にある可能性を推測している。^{[ 10 ]}

花粉球果は長さ1.0～3.0 mm 、直径1.2～2.9 mmで、それぞれ栄養下部と生殖末端部に分かれています。栄養部は長さ0.9～2.5 mmで、基部に小さな鱗片状の葉があり、球果の中心に向かって徐々に大きくなり長くなります。上部の大きな葉は胞子葉を包んでいます。上部の生殖領域には、中心軸上に螺旋状に生えた約30個の胞子葉があり、それぞれの下面に3つの花粉嚢があります。成熟した球果と成熟球果は、生殖成熟に近づいていない未成熟球果に比べて中心軸が明らかに長くなっています。それぞれの胞子葉は通常、中心軸に丸い基部付着部を持ち、それが外側に伸びて円錐の頂点に向かって上方に湾曲し、へら状に平らになる。3つの胞子嚢は、丸い基部と平らな頂端部の間の移行点に位置し、構造の下面に噴出する。成熟した胞子嚢は長楕円形で、長さは最大0.8 mm (0.031インチ) 、幅は0.3 ～0.35 mm (0.012～0.014インチ)である。^{[ 2 ]}          

花粉の発達には様々な段階があることが確認されています。若い未熟な花粉粒では、各粒の外面はほとんど滑らかで丸みを帯びた球形で、表面に凹凸はほとんどありません。成熟に近づくか成熟した花粉粒は、概ね球形に近い形状に変化し、外面は乳頭状で、突起や乳頭状の突起で覆われています。成熟した花粉は現代のM.  glyptostroboidesと大きさは似ていますが、乳頭状突起は特徴的で、上面が平らからやや丸みを帯びた直立した形状をしています。M .  glyptostroboides の花粉の乳頭状突起は、通常、曲がった先端から鉤状の先端で終わっています。^{[ 2 ]}

M.  milleriの針葉は、現存するM.  glyptostroboidesよりも全体的に細く、維管束の直径と断面積も全体的に小さい。逆に、針葉は全体的に太く、樹脂管の直径が大きいことが指摘されている。^{[ 11 ]}短いシュートには、気孔 のない小さな鱗片状の葉に囲まれた膨らんだ茎の基部が見られる。針状の葉は、シュートの上部で平均1.5 mm (0.059インチ)間隔で対になって生え、その後、シュートから十字対生で扇状に広がる。葉は幅0.7～1.5 mm (0.028～0.059インチ)で、短い葉柄と茎を包み込む垂下性の基部を持つ。通常、針葉は中央の茎の両側に平らな面に生える。針葉には中央の神経束と 1 ～ 2 本の樹脂管がある。^{[ 8 ]}    

雌球果は、長さが不明な、鱗片葉が非常に退化または全くない小枝の先端に生じる。球果頭は長さが最大​​25 mm (0.98インチ)で、輪郭は卵形から球形である。球果鱗片は最大 30 個あり、中央軸上に十字対になって配置されている。鱗片の大部分は大きさが似ているが、先端と基部の 1 ～ 2 対は小さい。各鱗片は盾形から盾状で、下面に柄が付いており、楕円形の面に広がっている。鱗片の前面には水平の溝がある。^{[ 9 ]}  

M.  milleriの根は、根の皮層細胞に侵入した菌糸との明確な共生関係を示している。菌糸はパリ型構造を示し、根の細胞内でらせん状に巻かれ、各細胞をほぼ満たしている。菌糸は枝分かれして複数の皮層細胞間に広がり、らせん状に巻かれた部分は分岐して樹木のような小さな菌糸の集まりであるアーバスキュルを芽吹かせている。アーバスキュルは最長寸法が 20～70 µm で、黒く膨らんだ菌糸の先端で終わっている。^{[ 10 ]}

メタセコイア・ミレリの根の物質の研究は、2001年にルース・ストッキー率いる古植物学チームによって報告された。根の細根を調べたところ、多くの細胞に保存された菌根が見られた。菌類は、 M. glyptostroboidesに関連するグロムス目菌根の現代の形態と構造に非常に類似していることから、グロムス目近縁種の未同定のメンバーに分類された。^{[ 12 ]}プリンストン古環境内では、これらの樹木は低地湿地環境の不可欠な部分であったが、現代のM. glyptostroboidesは、支流や河川沿いの河畔低地に限定され、常時湛水域には生息していない。^{[ 11 ]}  

プリンストンチャートは、シリカに富む流れの遅い水域を持つ水生システムを保存しており、これは泥炭湿地生態系であった可能性が高い。アレンビー層の他の化石産地は深層水の堆積と珪藻土の堆積物である可能性が高いが、チャート層は植物や動物の化石からわかるように浅い水域に由来する。^{[ 5 ]}プリンストンチャートのようなオカナガン高地の遺跡は、近くの火山活動を伴う温暖な温帯生態系に囲まれた高地の湖沼システムを表している。^{[ 6 ]}この高地は、おそらく中温性の上部微温帯から下部中温帯の気候であり、冬の気温は雪が降るほど低くなることはほとんどなく、季節的に均等であった。^{[ 13 ]}湖を取り囲むオカナガン高地の古森林は、現代の北米東部と東アジアの温帯広葉樹林と混交林の先駆けとして記述されている。化石生物相に基づくと、湖は、ワシントン州西部のピュージェット層群とチャックナット層に保存されている同時代の沿岸森林よりも標高が高く、気温も低かった。沿岸森林は低地熱帯林生態系として記述されている。古標高の推定値は、沿岸森林よりも0.7 ～1.2 km (0.43～0.75マイル)高い。これは、湖沼系の古標高の推定値 ( 1.1～2.9 km (0.68～1.80マイル))と一致しており、これは現代の標高0.8 km (0.50マイル)と似ているが、それよりも高い。^{[ 13 ]}      

現存するメタセコイアとの統計的比較に基づくと、M.  milleriの気候耐性は平均的には比較的温暖であったが、季節的な気温変動は少なかったと計算されている。^{[ 11 ]}これは、より大きなアレンビー層の気候学的推定値と一致する。平均年間気温の推定値は、プリンストン古植物相の気候葉分析多変量プログラム (CLAMP)分析と葉縁分析 (LMA)から導出された。プリンストンの多重線形回帰後の CLAMP の結果は5.1 °C (41.2 °F)であり、LMA は平均年間気温5.1 ± 2.2 °C (41.2 ± 4.0 °F) を返した。これは、沿岸のピュージェットグループに与えられた平均年間気温の推定値よりも低く、ピュージェットグループは 15～18.6 °C (59.0～65.5 ° F )の間であったと推定されている。プリンストンの生物気候分析によると、年間平均降水量は114 ± 42 cm (45 ± 17 in)である。^{[ 13 ]}                

アレンビー層の温暖な高地植物相と、断層によって形成された湖盆や活発な火山活動に伴う高地には、現代に正確な類似例がないことが指摘されている。これは、始新世初期の方が季節的な気候条件がより均一で、季節的な気温変動がはるかに小さかったためである。しかし、これらの高地は、アフリカ地溝帯のアルバート地溝帯にあるヴィルンガ山脈の高地生態島と比較されている。^{[ 14 ]}