マダガスカルの中生代哺乳類

マダガスカルの中生代からは数種の哺乳類が知られている。3本の歯のある顎の断片で知られるバトニアン（中期ジュラ紀）のアンボンドロは、有袋類や胎盤類の特徴である現代的なトライボスフェニックパターンを示す臼歯を持つ最古の哺乳類として知られている。その類縁性の解釈は様々であり、ある提案では、南方大陸（ゴンドワナ）の他の中生代トライボスフェニック哺乳類や単孔類とともにアウストラロスフェニダとして知られるグループに位置付けられ、他の提案では北方（ローラシア）トライボスフェニック哺乳類、特に胎盤類とのより近い類縁性を支持している。マーストリヒチアン（後期白亜紀）からは少なくとも5種が知られており、その中にはほぼ完全な骨格で知られる未記載の種が含まれており、これは完全に新しい哺乳類のグループである可能性がある。 2 本の歯から知られるゴンドワナ類のLavanify は、インドとアルゼンチンで発見された他のゴンドワナ類に最も近い関係にあります。他の 2 本の歯は、別のゴンドワナ類または別の種類の哺乳類を表している可能性があります。1 つの臼歯の断片は、ゴンドワナから発見された多丘骨哺乳類の数少ない既知の化石の 1 つであり、もう 1 つ ( UA 8699 ) は有袋類または胎盤類であると解釈されています。

アンボンドロ・マハボは1999年にマダガスカル北西部のジュラ紀中期（バトニアン、約1億6700万年前）から記載された。この動物は、最後の小臼歯と最初の2つの大臼歯と思われる3本の歯のある下顎の断片1つから知られている。大臼歯は、現代の哺乳類の特徴であるトライボスフェニックパターンを示していると解釈されており、アンボンドロはそのようなパターンを持つ最古の哺乳類である。このことから、発見者は、トライボスフェニック哺乳類の祖先は、一般に考えられているように北部（ローラシア大陸）ではなく、南部（ゴンドワナ大陸）で発生したと提唱した。しかし2001年、古生物学者のZhe-Xi Luoらは、代わりに、アンボンドロはオーストラリアの白亜紀のAusktribosphenosや、他の哺乳類とは独立してトライボスフェニシティを発達させた単孔類（ Boreosphenida）と同じ系統群の一部であるとこの系統群であるアウストラロスフェニダは、その後、アルゼンチン（アスファルトミロスとヘノスフェラス）とオーストラリア（ビショップス）で最近発見された種によって拡大された。他の古生物学者はこの解釈に反対し、異なるモデルを提案した。例えば、2001年にデニス・シゴグノー・ラッセルらは、アウスクトリボスフェノスと単孔類は関連しているが、アンボンドロは関連がなく、むしろボレオスフェニダン類に似ていると提唱し、2003年にマイケル・ウッドバーンらは単孔類をアウストラロスフェニダから除外し、残りのアウストラロスフェニダン類を有胎盤類の近くに置いた。アンボンドロを産出した堆積層からは爬虫類がいくつか産出されたが、他の哺乳類は産出されていない。 ^[1]

マダガスカル北西部のマハジャンガ盆地は、 1993年以来デイビッド・W・クラウスのチームによって発見された、さまざまな恐竜やワニ形類、哺乳類を含む、豊かな白亜紀後期の動物相を生み出してきました。これらの分類群の多くは、ゴンドワナの一部でもある同年代の南米やインドの動物と類似点を示しています。^[2]哺乳類の動物相は、孤立した歯と1つの比較的完全な骨格によってのみ知られるいくつかの分類群で構成されており、そのどれもが現生マダガスカルの動物相（マダガスカルの哺乳類のリストを参照）とおそらく関連がありません。^[3]化石は、マエヴァラーノ層のアネムバレンボ層のマーストリヒチアン（白亜紀後期）から発見されました。^[4]

1997年に初めて記載されたゴンドワナテラリウムの ラヴァニファイの既知の資料には、1本は完全でもう1本は損傷した2本の歯がある。歯は高冠で湾曲しており、1本にはセメント質で満たされた深い溝があり、もう1本には少なくとも1つの深い穴（漏斗）がある。ラヴァニファイはインドのゴンドワナテラリウムのバラテリウムに最も近縁で、アルゼンチンで知られている他のゴンドワナテラリウムとは遠縁のようである。 ^[5]まだ完全に記載されていない他の2本の歯は、別のゴンドワナテラリウムの異なる歯の位置を表している可能性がある。1本は断片的なモラリフォーム（臼歯または臼歯のような小臼歯—ゴンドワナテラリウムの歯の正体はよくわかっていない）で、ラヴァニファイの歯よりも大きく、歯冠が低く、もう1本は完全で摩耗していないが、歯冠はさらに低く、表面は斜めになっている。その歯冠はW字型の隆起部で構成され、深い漏斗部によって区切られている。この2番目の歯も、全く異なる未知の哺乳類のグループを表している可能性がある。^[6]

2つの尖端を保存した断片的な臼歯が、多丘歯類のものと特定されている。多丘歯類はローラシア大陸のほぼ同時期の堆積層でよく見られるが、この歯はゴンドワナ大陸から出土した数少ない記録の1つである。^[7]少数の断片的な化石は、多丘歯類との類似性が議論されているが、南米（アルゲントダイテス）、アフリカ（ハノドン）、オーストラリア（コリバートル）からも発見されている。^[8]もう一つの断片的な歯、UA 8699は、下顎のトライボスフェニック臼歯と認識できる。クラウスは2001年にこれを有袋類と特定したが、2003年にアレクサンダー・アヴェリアノフ率いるグループは、この歯は胎盤類で、ジェレスティッド類（おそらく有蹄類と関連のある原始的なグループ）と関連があると主張した。^[9]白亜紀のローラシア大陸からは、胎盤類と有袋類の両方が主に知られている。^[10]

これらの断片的な歯に加えて、マエヴァラーノ層からは、まだ十分に説明されていない、ネコ科の幼獣のほぼ完全な関節骨格も発見されている。^[11]これはゴンドワナ中生代で知られる哺乳類の中で最も完全なものである。^[12]頭骨は損傷しているが、珍しい歯列は保存されている。切歯（上顎の両側に2本ずつ、下顎の両側に1本ずつ）は前方に突き出ており、下顎と上顎の両側にある3本または4本の頬歯とは大きな隙間によって隔てられている。恥骨上骨（骨盤内）、中隔上顎骨（上顎の前上顎骨と上顎骨の間にある小さな骨）^{[注 1] 、深い}頬骨弓（頬骨）の存在など、原始的な特徴を示している。一方、上腕骨の遠位端によく発達した滑車があること、寛骨臼（大腿骨頭を受容する骨盤の開口部）の背側（上部）縁に縁がないこと、大腿骨（上腿骨）の小転子が小さいこと、腓骨（下腿の2つの骨のうち小さい方）と踵骨（かかとの骨）の接触が少ないこと、歯列などの派生的な特徴も持っている。^[11] 2000年の要約で、クラウスはこれをアルゼンチンの前期白亜紀のビンセレステスよりも進化した獣類（有袋類、胎盤類、およびそれらの最も近い絶滅した親戚を含むグループのメンバー）であると特定したが、 2006年に彼と同僚は代わりにこれを既存の高等哺乳類グループに分類することを拒否し、「これは新しい主要な非獣類の系統群を表す」と主張した。^[12]

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