膜脂質

膜脂質は、細胞膜の脂質二重層を形成する化合物のグループ（構造的には脂肪や油に類似）です。膜脂質の3つの主要なクラスは、リン脂質、糖脂質、コレステロールです。脂質は両親媒性です。つまり、脂質には水に溶ける端（「極性」）と脂肪に溶ける端（「非極性」）があります。極性端が外側を向き、非極性端が内側を向いた二重層を形成することで、膜脂質は「脂質二重層」を形成でき、これにより細胞の内部の水分が外部の水分から分離されます。脂質とさまざまなタンパク質の配置は、膜内の受容体やチャネル孔として機能し、細胞の代謝の一部として他の分子やイオンの出入りを制御します。生理機能を果たすために、膜タンパク質は、タンパク質表面に密着した脂質の殻（環状脂質殻）の存在によって、脂質二重層の二次元空間内で回転し、横方向に拡散することが容易になります。

膜脂質によって形成される二重層は、生きた細胞の封じ込めユニットとして機能します。膜脂質は、膜タンパク質が存在するマトリックスも形成します。歴史的に、脂質は単に構造的な役割を果たすだけであると考えられていました。脂質の機能的役割は実際には多数あります。脂質は細胞の成長と接着の調節剤として機能します。脂質は他の生体分子の生合成に関与します。脂質は酵素の酵素活性を高めるのに役立ちます。^[1]

モノガラクトシルジグリセリド（MGDG）のような非二重層形成脂質はチラコイド膜の脂質の大部分を占め、単独で水和すると逆六角柱相を形成します。しかし、チラコイド膜の他の脂質やカロテノイド/クロロフィルと組み合わせると、それらも脂質二重層として適合します。^[2]

リン脂質と糖脂質は、親水性の頭部 基に結合した2 つの長い非極性 (疎水性)炭化水素鎖で構成されています。

リン脂質の頭部はリン酸化されており、次のいずれかで構成されます。

• グリセロール（この脂質群はホスホグリセリドと呼ばれる）、または
• スフィンゴシン（例：スフィンゴミエリン、セラミド）。

グリセロールジアルキルグリセロールテトラエーテル（GDGT）は古代の環境要因の研究に役立っています。^[3]

糖脂質の頭部（グリコは糖の略）には、1 つまたは複数の糖単位が結合したスフィンゴシンが含まれています。疎水性鎖は次のいずれかに属します。

• 2つの脂肪酸（FA） - ホスホグリセリドの場合、または
• 1 つの FA とスフィンゴシンの炭化水素末端 – スフィンゴミエリンと糖脂質の場合。

ガラクト脂質- モノガラクトシルジグリセリド（MGDG）とジガラクトシルジグリセリド（DGDG）は、高等植物の葉緑体チラコイド膜の主な脂質を形成します。チラコイド膜の全脂質抽出物によって形成されるリポソーム構造は、二重層をミセル構造に変えるショ糖に敏感であることがわかっています。^[4]

リン脂質および糖脂質中の脂肪酸は、通常、偶数個（典型的には14～24個）の炭素原子を含み、16個および18個の炭素原子が最も一般的である。脂肪酸は飽和または不飽和であり、二重結合の配置はほぼ常にシスである。脂肪酸鎖の長さと不飽和度は、膜の流動性に大きな影響を与える。植物チラコイド膜は、 13-C NMR研究によって明らかにされたように、3つの二重結合を持つ18炭素脂肪酸アシル鎖（リノレン酸）が豊富にあるため、比較的低温の環境温度でも高い流動性を維持している。 ^[5]

ホスホグリセリドでは、グリセロールの C-1 と C-2 のヒドロキシル基が脂肪酸のカルボキシル基にエステル化されています。C-3 のヒドロキシル基はリン酸にエステル化されています。結果として得られる化合物はホスファチジン酸と呼ばれ、最も単純なホスホグリセリン酸です。膜にはホスファチジン酸が少量しか存在しません。しかし、これは他のホスホグリセリドの生合成における重要な中間体です。

スフィンゴシンは、長い不飽和炭化水素鎖を含むアミノアルコールです。スフィンゴミエリンと糖脂質では、スフィンゴシンのアミノ基はアミド結合によって脂肪酸に結合しています。スフィンゴミエリンでは、スフィンゴシンの第一級ヒドロキシル基はホスホリルコリンにエステル化されています。

糖脂質では、糖成分はこのグループに結合しています。最も単純な糖脂質はセレブロシドで、糖残基はGlcまたはGalの 1 つだけです。ガングリオシドなどのより複雑な糖脂質には、最大 7 つの糖残基の分岐鎖が含まれています。

最もよく知られているステロールはコレステロールで、これはヒトに存在します。コレステロールは他の真核生物の細胞膜にも自然に存在します。ステロールは疎水性の 4 員縮合環の堅固な構造と小さな極性頭部基を持っています。

コレステロールは、テルペノイドのスクアレン環化によってメバロン酸から生合成される。細胞膜には高濃度のコレステロールが必要で、通常、膜全体では平均20%のコレステロールだが、ラフト領域では局所的に50%のコレステロールまで増加する（- %は分子量比）。^[6]コレステロールは、真核細胞の膜にあるコレステロールに富む脂質ラフト領域でスフィンゴ脂質と優先的に会合する（図を参照） 。 ^{[7]脂質ラフトの形成は、} SNAREタンパク質とVAMPタンパク質のドッキングを含む、末梢タンパク質と膜貫通タンパク質 の凝集を促進する。^[8]シトステロールやスティグマステロールなどの植物ステロールやホパノイドは、植物と原核生物で同様の機能を果たす。

• ホメオ粘性適応
• タンパク質と脂質の相互作用

ウィキメディア・コモンズには、膜脂質に関連するメディアがあります。

• 米国国立医学図書館医学件名表(MeSH)の膜+脂質