ランプロフォリス・デリカタ

ランプロフォリス・デリカタ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
家族：	スナネズミ科
属:	ランプロフォリス
種：	L. デリカタ
二名法名
ランプロフォリス・デリカタ （デ・ヴィス、1888年）

Lampropholis delicata、デリケートスキンク、 ^[2] ダークブリックガーデンサンスキンク、 ^[3] ガーデンスキンク、デリケートガーデンスキンク、レインボースキンクまたは ペストスキンク、 ^{[4] [5]}またはメタリックスキンク^[6]は、オーストラリア原産で、ニュージーランドとハワイでは侵入種であり、庭でよく見られます。 ^[7]この種は、オスとメスの色の二形性で知られています。縞模様のモルフと縞模様のな​​いモルフがこの種には存在しますが、縞模様はオスでは目立ちません。この種の食べ物は、クモ、ハチ、幼虫、シロアリなど、幅広い獲物で構成されています。交尾は晩夏に行われ、通常、メス1匹が年に1回、2～4個の卵を産みます。

デリケートなトカゲは、近隣の原生林よりも郊外の庭園でよく見られる。中くらいの体格で、中くらいの長さの細い尾を持つ。鱗は滑らか。背中と側面は灰褐色から濃い茶色で、濃い斑点や薄い斑点が見られることが多い。背中の外側の縁には、通常、細い黄褐色の縞模様がある。この種には、目立つ白い縞模様と目立たない白い縞模様の 2 つの異なる形態がある。この二形性は、性別によって厳密に区別されるわけではない。^[8]

ランプロフォリス・デリカタは、1980年代にオーストラリアとニュージーランドの間にある海洋の孤島、ロード・ハウ島に偶然持ち込まれ、その後ハワイ諸島に持ち込まれた。持ち込まれた後、このトカゲは島々に急速に広がった。ロード・ハウ島では、特に低地の植生群落に生息している。昼行性の種で、活動は季節によって異なり、11月と12月に活動がピークを迎える。ランプロフォリス・デリカタには性的二形性があり、オスは頭が幅広く長く、メスは腹部と体が大きい。メスの繁殖期は春で、より一般的には晩夏で、9月から2月までである。卵の数とメスの体の大きさには正の相関関係があり、卵の数は通常1～7個だが、平均は2～4個である。共同の卵巣もよく見られ、卵の数は11個から200個以上までである。これらのトカゲでは尾の喪失とその後の再生が頻繁に起こりますが、最も一般的に観察されるのはメスと成体です。^[4]

自切とは、 L. delicataなどの生物が付属肢や四肢を意図的に切り離す能力であり、この能力は他の爬虫類、魚類、両生類など多くの脊椎動物で独自に進化してきた。尾部の自切は、逃走や潜伏などの他の捕食者に対する行動が失敗した場合の最後の手段として発達した。尾を切り離すことで、トカゲは捕食者からより早く逃げることができる一方、自切後に切り離した尾をバタバタと叩くことで捕食者の注意をそらし、トカゲがうまく逃げることができる。これらのトカゲは、尾椎のほとんどに骨折面があるため、尾の長さに沿ったどの部分でも切り離すことができる。即時の生存上の利点は明らかであるが、その後の尾の喪失は移動を妨げ、生息地の利用と活動を妨げ、個体が将来捕食動物に遭遇する可能性を高める。尾を失った後、L. delicata は尾が十分な長さに再生するまで、尾の自切能力を防御戦略として再び利用することができない。さらに、長い尾の利点には歩幅の増加が含まれるが、尾を失うと歩幅が大幅に小さくなるため、移動能力が妨げられ、将来の捕食リスクが増大する。尾は脂肪の蓄えとしても機能するため、捨てられた尾の長さは自切により失われたエネルギー貯蔵量と相関する。さらに、トカゲは自切後に活動が低下するため、シェルターや微小生息地で過ごす時間が増え、短期的には捕食動物に対する脆弱性が低下する可能性があるが、採餌能力、体温調節癖、尾の再生効率に影響を与える。

生物学的証拠は、尾の再生が再生脊髄によって刺激されることを示唆している。これらのトカゲの脊髄は、主に脳脊髄液を含む管状の中央管の周りに集まる上衣細胞から構成されている。軸索はこれらの上衣細胞の間に散在し、コラーゲン軟膜に包まれている。その正確な起源は不明であるが、軸索は再生体の分化細胞または尾の断端の神経細胞体から来ると仮定されている。再生尾の脊髄内には、脳脊髄液接触ニューロン (CSFCN) と呼ばれる特殊なタイプの細胞が観察されており、洋ナシのような形で成長し、隣接する上衣細胞とほぼ同じかそれよりも大きい。CSFCN の明確な生体分子的特徴には、管状の陥入がほとんどないミトコンドリアと微小管のネットワークがある。指状の管腔突起、大量の細胞骨格要素、および受容体細胞の樹状突起とライスナー繊維の指状の突起間の接触により、それぞれ尾の分泌機能、機械機能、および感覚機能の再生が可能になります。

Lampropholis delicataは、オーストラリア東部原産のトカゲ亜科のトカゲの一種で、ニュージーランド、ハワイ、ロード・ハウ島に偶然持ち込まれ、侵入種となっている。

地形的および乾燥した生息地の障壁の結果、Lampropholis delicata は重複しない地理的に配向された分岐群と亜分岐群の複雑なモザイクを示すように進化しました。L . delicataがオーストラリア東部の生息地に偶然持ち込まれて以来、多くの生物地理学的障壁と気候の変動がこれらのトカゲの進化の歴史に影響を与えてきました。彼らは森林やヒース、硬葉樹林、熱帯雨林など、広範囲にわたる湿潤な生息地に生息し、東海岸近くの郊外の庭園にも姿を現します。L . delicata は9 つの主要な分岐群に分類でき、後期中新世から鮮新世にかけて分岐しました。この分岐は熱帯雨林の生息地の乾燥した気候の期間と相関しており、熱帯雨林は一連の断片的な残存物に限定されていました。熱帯雨林の端に生息するL. delicataも、おそらく同様の断片化と縮小に遭遇した。乾燥した生息地の回廊は、乾燥した植生がこれらの中湿性適応トカゲの分散を可能にする効果的な障壁として機能したことを示唆しており、より内陸に位置する高標高地域（湿潤な熱帯雨林の断片的な名残）も、これらのトカゲに湿度が高く涼しい避難場所を提供することで、このような地理的孤立を生み出している。さらに、L. delicataと他の多くのトカゲ種に見られる系統地理学的断絶は、中新世以来この地域で経験されてきた海洋浸水の周期によって引き起こされたと考えられている。^[9]

ランプロフォリス デリカタは昼行性、陸生、節足動物食に分類され、幅広い獲物を消費します。ランプロフォリス デリカタの前腸、後腸、胃から採取した腸のサンプルを詳細に分析すると、その食餌に含まれる獲物の分類群とサイズ クラスが多岐にわたることが明らかになりました。これらの腸のサンプルは、火災と伐採の長い歴史を持つ地域であるムンブッラ州立森林に生息するランプロフォリス デリカタから採取したものです。激しい火災の結果、いくつかの樹冠と地上の植生がトカゲの個体群を支えることができなくなり、主に肉食の食餌になっています。ランプロフォリス デリカタは主にクモ、昆虫、カタツムリ、甲殻類を消費します。 1980年の大規模な火災後の腸の分析により、これらのトカゲは限られた量の無脊椎動物を食べており、ムンブッラ州立森林公園に生息する近縁種のL. guichenoti^{と比較して、カブトムシ、シロアリ、アリよりもハチ、スズメバチ、トビムシを好んでいたことが明らかになりました。 [10]}

L. delicataは一般的な餌食者として特徴付けられ、その獲物は空中および樹上性（虫、甲虫）、動きの遅いもの（幼虫）、集中したもの（シロアリ、アリ）、隠れたもの（コオロギ、ゴキブリ）、活動的なもの（クモ）と説明できます。これらのトカゲは採餌行動を示し、獲物を捕らえるために「能動的採餌」と「待ち伏せ」戦略を使用します。彼らの環境は火災や干ばつが発生しやすいため、L. delicata は採餌生態に柔軟性を適応させています。彼らは、採餌パターンに従って同様の獲物を食べるのではなく、多種多様な獲物を消費し、入手可能な食品に適応するという点で、日和見的な採餌を実践しています。干ばつの結果、節足動物の数は減少します。しかし、L. delicataは、落葉樹林に住む無脊椎動物のような定住無脊椎動物には依存せず、代わりに、空中樹上性無脊椎動物と地上性無脊椎動物の両方にわたるより広範囲の昆虫を餌としています。^[11]

生息地を選択する際、動物は競争相手や捕食者から逃れながら隠れ場所と食料を得ることの費用と利益のトレードオフを考慮する必要があります。トカゲは外温動物であるため、生息地の選択では温度条件とその後の生理学的パフォーマンスへの影響も考慮する必要があります。したがって、露出度または断熱度、樹冠または地表被覆、落葉層の構造、または隠れ場所内の草本植物、広葉植物、岩、および木質残骸の量を決定することは、トカゲの生息地の一般的な考慮事項のままです。L . delicataのような小さなトカゲの場合、落葉層の構造は体温調節、摂食、および隠れ場所探しに影響するため、微小生息地の選択において影響力のある要因となります。

実験的証拠によると、L. delicata は剥き出しの基質よりも落ち葉を好み、落ち葉層の構造、深さ、分布をそれに応じて調整するため、さまざまな種類の葉に対してより微妙な好みがあることが示唆されています。一般的に、これらのトカゲはより開いた構造を選択します。このような開いた構造により、トカゲの個体は生息地内のさまざまな位置に移動して過熱を回避したり、体温をより最適なレベルに上げたりできるため、体温調節がより効果的になります。最適な温度レベルを達成することは、捕食者を回避して獲物を捕獲する効率に影響を与えるため、開いた生息地は他の多くの行動特性につながります。さらに、開いた落ち葉はより効果的な採餌運動を可能にし、トカゲに捕食者を回避するために避難所にアクセスするために必要な、より多くのアクセスポイントと移動スペースを提供します。ある地域でのL. delicataの豊富さは、落ち葉層の構造を変える生息地の変更によっても影響を受ける可能性があります。^[7]

オスとメスのL. delicataトカゲの生殖周期の生物学的メカニズムは異なりますが、季節的に一致しているため、交尾は晩夏に起こります。通常、これらのトカゲは 1 年に 1 回、約 2 ～ 4 個の卵を産みます。2 年間にわたるオスとメスのL. delicataの生殖周期を分析した研究では、オスの場合、晩秋から冬にかけて精巣に成熟した精子がほとんど含まれず、この期間中、精原細胞は主に生殖細胞として存在し、精細管の直径は最小であることがわかりました。しかし、精子形成は早春に始まり、一次精母細胞と二次精母細胞が発達します。9 月の終わりに近づくと、成熟した精子が拡張した精細管を詰め込み、10 月と 11 月には精子が枯渇します。夏には、精子形成の第二波が継続し、2月中にさらに成熟した精子を生成します。この精子は春に精細管から枯渇し、その後秋に再び枯渇しますが、これはおそらく交尾の理由によるものと思われますが、交尾は晩夏にのみ観察されています。^[12]

メスでは、2月から7月までの秋から冬の間は卵巣が休止状態となり、8月から10月までの晩冬から春にかけてのみ、卵胞が目立った大きさに成長し始める。10月か11月には、卵巣1つにつき1つか2つの卵胞が卵黄形成期に入り、排卵する。排卵後、黄体が形成され、約1か月後に産卵が起こるまで維持される。排卵後、成長中の他の多くの卵胞が卵黄形成期に入るが、排卵せず、晩夏の交尾期後に退行することがある。メスでは、これらの卵胞の活動の多くは、卵巣の重量と並行している。

成長中の卵母細胞は若い成体の雌では一般的に見られないが、すべての年齢の若い成体の雄は精子形成を受ける。L . delicataの観察では、1 シーズンに 1 回しか卵を産まないことが示唆されている。しかし、若い雌のトカゲは誕生後のシーズンに卵を産む可能性があることを示す証拠もあり、これは雄のトカゲが春と晩夏の両方で交尾する能力と一致している。温度と光周期がトカゲの生殖活動を誘発すると仮定されているが、より多くの証拠がトカゲの生殖周期に対する降雨パターンの影響を示唆している。年間降雨量、年間植生生産性、節足動物の利用可能性が低下すると、これらのトカゲの食物は比較的少なくなる。その結果、雌のトカゲの卵胞の発達、特に卵黄形成周期に影響する可能性があるが、降雨量の減少は雄の精巣パターンに影響を与えるには不十分かもしれない。

メスのランプロフォリス・デリカタトカゲは、春から夏にかけて（9月から2月）繁殖する傾向がある。体の大きさと卵の数には正の相関関係があることが判明した。卵の数は通常1から7（平均3.4）の範囲である。共同の卵巣（11から200個以上の卵）が一般的である。^[4]

Lampropholis delicata種の個体は、明確な色の二形性を示す。^[8] 現在までに、2 つのモルフが知られている。1 つは、目立つ白い縞模様を持つモルフ、もう 1 つは、体の側面から中央にかけて縞模様がないモルフである。^[8]しかし、オスでは縞模様の発現が減少するため、縞模様のあるメスに比べてオスの縞模様は地味である。各モルフの継続は、しばしばクリプシスにおける適応度の利点と関連しているが、性別や温度曝露によって異なる。^[8]縞模様の存在はメスに適応度の利点をもたらす可能性があるが、オスではその色が捕食にさらされる原因となる可能性があるため、オスは縞模様よりも地味な色をしていることが多く、縞模様はそれほどはっきりしない。^[8]しかし、この色の二形性の最終的な原因は、性別ごとに完全に決定的ではなく、地理的分布、自然障壁、生息地の好み、および性的選択に起因する可能性がある。^[8]

Lampropholis delicata種は、その生息地域に固有の種ではないため、この特定の種の活動レベルは温度に依存するため、結果として生じる形態変化は、新しい環境や気候にさらされることによって引き起こされた可能性があります。 ^[8]最も活動的なオスは、より低温の微小生息地に生息し、不明瞭な縞模様を持つ個体が多く見られます。^[8]これは、捕食に対する戦略の結果である可能性があります。^[8]この種のメスは、オスと同じ活動レベルを示さないため、あまり目立たない形態を持つメスの数は少なくなっています。^[8]性選択もこの二形性の継続に影響を与えており、メスはより適応度の高いオスを選択するようで、この場合、メスは非常に活動的で目立たない縞模様のオスを好みます。^[8]

気候の変化以外にも、オーストラリア東部は潜在的な生息地としてさまざまな地被植物を提供している。この種は地被植物と落ち葉によって体温調節、保護、最適な採餌条件が得られるため、開けた地被植物環境を好む。^[13]雌雄は落ち葉の中に隠れており、その隠蔽色はカモフラージュ要素をさらに高めているが、生息地の分布が直接的に色の二形性を引き起こしたかどうかは不明である。^[7]

環境要因はランプロフォリス・デリカタ種の変化に大きく影響し、それぞれの異なる変異を維持し続けています。これらの多型は、特にランプロフォリス・デリカタが侵略的種であるため、適応の必要性が高まり、それぞれのニッチでの生存に大きな影響を与える可能性があります。 ^[14]

オーストラリアでは、陸生節足動物による小型爬虫類や両生類の捕食は他の大陸よりも一般的である。より具体的には、小型のトカゲやヘビが雌のセアカゴケグモ（Latrodectus hasseltii）の巣に絡まることがよくある。捕食の典型的な事例としては、成熟した雌のセアカゴケグモ（Latrodectus hasseltii）の通常は不規則な巣に、死んだ成体のL. delicata が絡まるというものがある。トカゲの尾が自切していない場合、湾曲した尾の角張った点は、尾の中央付近で部分的な断裂があることを示唆している可能性がある。これらのトカゲは死後硬直していることが多い。

ニュージーランドでは「レインボースキンク」、最近では「ペストスキンク」として知られ、1960年代初頭におそらく庭の植物の培養土に卵が混入したために偶然持ち込まれたもので、北島の北部3分の1では非常に一般的で、北島の他のいくつかの地域でも見られ、^[13]南島の上部、ブレナム周辺でも見られます。在来のトカゲと食物や生息地をめぐって競合するため、外来種と見なされています。^{[5]この外来トカゲの個体数密度が高いと、トカゲを狙う}カワセミなどの捕食者の個体数が人為的に増加し、在来のトカゲ種にも影響を与える可能性があります。

1900年代初頭に偶然ハワイに持ち込まれたこのトカゲは、ハワイでは「メタリックスキンク」と呼ばれていましたが、 Lygosoma metallicum ^[6]と誤認され、その後Lampropholis delicata ^[15]に再分類されました。現在ではハワイ諸島で最も数が多いトカゲであると報告されています。

80年代にロード・ハウ島に偶然持ち込まれ、すぐに島全体に広がりました。^{[16] [4]}

Lampropholis delicata は、1900 年代頃、植物材料や木材の積荷を介してオーストラリアからハワイ諸島に偶然持ち込まれた。オアフ島で採取された未報告の標本として記録され、当時はLipinia noctuaと特定されたが、後にその外見からLygosomoa metallicum (金属的なスキンク) に再分類された。しかし、 L. Metallicum はハワイには生息しておらず、L. delicataの誤認である。^[15] L. delicataはオアフ島で最も一般的だが、本島やカウアイ島などハワイの他の島にも生息している。これらのトカゲは、ハワイの爬虫類の中でも標高 1220 メートル (カウアイ島)、本島では 1130 メートルの高所記録を樹立しているため、ハワイの動物地理学において非常に重要である。実際、これらのトカゲはハワイや他の種のトカゲよりもはるかに高くて湿った高度を好み、そこで繁栄しています。これらのトカゲは半山岳性で、乾燥から湿潤の硬葉樹林に生息しているため、乾燥した低地と湿潤な高地全体に分布しています。^[15]

本島、オアフ島、カウアイ島に生息するL. delicataの 3 つの個体群は、平均体長と産卵数が異なります。性的に成熟した年齢のトカゲのメスは、オアフ島のものよりもビッグアイランドとカウアイ島のものの方が大型です。オアフ島のメスの平均体長は約 38.6 ミリメートルですが、本島とカウアイ島のメスの平均体長はそれぞれ 41.2 ミリメートルと 41.8 ミリメートルです。オアフ島のメスは個体密度が高いため比較的体が小さくなり、そのため餌と場所をめぐって個体間で競争が生じると考えられています。他の種との競争の可能性もあるかもしれませんし、オアフ島のメスが経験する種内および種間競争も産卵数の減少を説明する一因となるかもしれません。一般的に体の大きさは卵の数と相関関係にあるためです (体内容量の少ない小型個体は大型個体よりも産卵数が少なくなります)。そのため、オアフ島のメスは、本島やカウアイ島の性成熟したメスのトカゲに比べて、一卵性卵の平均数が少ない。オアフ島のメスのトカゲは平均2.9個の卵を産むのに対し、本島のメスは平均4.7個、カウアイ島のメスは平均4.1個の卵を産む。^[15]

• 
  ニュージーランド、ラグランの帰化ニジマスキンク
• 
  側面の黄色がかった縞模様に注目してください。

• オーストラリアの爬虫類完全ガイド - スティーブ・ウィルソン & ジェリー・スワンISBN 1-876334-72-X 
• ランプロフォリス・デリカタ、タスマニア州公園野生生物局