ゼリーフォールズ

ゼリーフォールは、ゼラチン質の動物プランクトン（主に刺胞動物）が海底に沈み、急速に沈降する粒子状有機物を介して炭素と窒素のフラックスを高める海洋炭素循環現象です。^{[ 1 ]}これらの現象は、底生大型動物や細菌に栄養を与えます。^{[ 2 ] [ 3 ]}ゼリーフォールは、生物ポンプを介して不安定な生物起源炭素を隔離するための主要な「ゼラチン経路」として関与しています。^{[ 4 ]}ゼラチン質の動物プランクトンの豊富さと地理的な分布の広さから、ゼリーフォールは地球規模の生物ポンプの大きな構成要素となっています。不安定な有機炭素を海底に輸送するゼリーフォールの寄与は、植物プランクトンのブルームやマリンスノー凝集体などの他のデトリタスパルスの寄与に匹敵します。これらの現象は、一次生産レベルが高く、刺胞動物種を支えるのに適した水質を持つ保護区域でよく見られます。これらの地域には河口域が含まれ、ノルウェーのフィヨルドではいくつかの研究が行われています。^{[ 3 ]}

まれに、腐肉食動物がいない場合や水が特に静かな場合、数千匹のクラゲが海底のくぼみに集まって「クラゲ湖」を形成することがある。^{[ 5 ]}

ゼリーの沈降は主に刺胞動物とサルパ類（ピロソミダ目、ドリオリダ目、サルピダ目）の腐敗した死骸から成ります。 ^{[ 1 ]}ゼラチン質の生物が死滅して沈む原因となる状況はいくつかあります。これには、生物の摂食器官を詰まらせるほどの高レベルの一次生産、急激な温度変化、古いブルームの餌が尽きたとき、捕食者がゼリーの体を損傷したとき、寄生などが含まれます。^{[ 6 ]}しかし一般的に、ゼリーの沈降はゼリーのブルームと一次生産に関連しており、亜極地と温帯地域ではゼリーの沈降の75%以上が春のブルーム後に発生し、熱帯地域ではゼリーの沈降の25%以上が湧昇イベント後に発生しています。^{[ 1 ]}

地球規模の気候が温暖化と海洋酸性化に向かって変化し、耐性の低い種には好ましくない環境となるため、クラゲの個体数は増加する可能性が高い。富栄養化地域やデッドゾーンは、大規模なブルームが発生するクラゲのホットスポットになる可能性がある。^{[ 7 ]}気候変動と海水温の上昇に伴い、クラゲのブルームはより活発になり、クラゲ由来の炭素が深海に運ばれる量も増加する。^{[ 8 ]}古典的な生物ポンプの減速が予想されるため、クラゲの落下による炭素と栄養素の深海への輸送は、深海にとってますます重要になる可能性がある。^{[ 9 ]}

人間の活動により、クラゲの大発生の頻度と強度が増加しています。これは、クラゲの落下の発生を強める可能性があると推測されています。小型浮魚類やその他の動物プランクトン食動物の乱獲は、プランクトン資源の競争を減らし、ゼラチン質の動物プランクトンを捕食する主要な捕食者を排除することで、クラゲの個体数を増加させることができます。^{[ 10 ]}農業や都市の排水による沿岸の富栄養化は、ほとんどの魚類や甲殻類が避ける低酸素域を作り出しますが、多くの刺胞動物やサルパ類は耐えることができ、これがクラゲの個体数にさらに有利に働きます。^{[ 11 ]}これらの理由と、主に沿岸域や大陸棚域における海面水温の上昇により、海底のクラゲ由来の炭素は大幅に増加すると予想されます。

分解プロセスは死後に始まり、ゼラチン質の生物が沈むにつれて水柱内で進行します。^{[ 6 ]}熱帯では、温帯や亜極地の水よりも水温が高いため、分解が速くなります。^{[ 6 ]}熱帯では、ゼリーの落下は、暖かい表層水では2日以内に分解される可能性がありますが、水深1000メートルより深い場合は25日かかることもあります。^{[ 6 ]}ゼリーの落下に由来する有機物の減少は、水深とともに指数関数的に減少します。熱帯や亜熱帯の水域では、表層由来のゼリー炭素の10%未満が水深1000メートルより下まで到達します。しかし、亜極地では、ゼリー炭素の30～40%が水深1000メートルより下まで到達します。これは、水温が低いため、沈降中の微生物による分解が遅くなるためです。^{[ 12 ]}単独のゼラチン質の生物は海底にとどまる時間が短い可能性があり、ある研究では、ノルウェーの深海ではクラゲが2時間半以内に腐肉食動物によって分解される可能性があることがわかった。 ^{[ 13 ]}

ゼリーの落下物の分解は、主にこのような腐肉食動物によって促進されます。一般的に、ヒトデなどの棘皮動物がゼリーの落下物の主要な消費者として出現し、次に甲殻類と魚類が続きます。^{[ 1 ]}しかし、どの腐肉食動物がゼリーの落下物にたどり着くかは、それぞれの生態系に大きく依存します。たとえば、ノルウェーの深海で行われた実験では、ヌタウナギが最初に腐敗したゼリーの罠を見つけ、次にコビレエビ、最後に十脚類のエビが続きました。^{[ 13 ]}ノルウェー沿岸の自然のゼリーの落下物で撮影された写真には、ゼリーの死骸を食べるエビ類も写っています。^{[ 3 ]}ゼリーの落下物は、商業的に重要な深海生物にとって効率的なエネルギー経路として機能します。ノルウェーの深海では、深海エビPandalus borealis がクラゲの死骸を大量に食べるという直接観察が行われています。これにより、一時的な表層ブルームから底生生物群集へと炭素が移動します。^{[ 14 ]}腐肉食の動態はノルウェーのフィヨルド全体で大きく異なります。浅いクラゲの落下は底生魚や大型甲殻類によって消費されますが、より深い落下では、クモヒトデや腹足類などの小型で動きの遅い腐肉食動物が優勢となり、死骸がより長く残ります。^{[ 15 ]}

個体数の増加とブルームの頻発、好条件とプランクトンを消費する他の濾過摂食動物の不足により、クラゲが存在する環境では、炭素ポンプは主にクラゲの落下物によって供給されるようになる。クラゲの存在は食物網を変化させ、堆積物に沈着する炭素の量も変化させるため、確立された生物学的ポンプを持つ生息地が非平衡状態に陥るという問題につながる可能性がある。^{[ 16 ]}最後に、分解は微生物群集によって促進される。黒海 の事例研究では、クラゲの落下物の存在下で細菌の数が増加し、細菌は腐敗したクラゲの死骸から放出された窒素を優先的に利用し、炭素はほとんど残すことが示された。^{[ 17 ]} 2016年にアンドリュー・スウィートマンが行った研究では、ノルウェーのフィヨルドの堆積物のコアサンプルを使用して、クラゲの落下物の存在がこれらの底生生物群集の生化学的プロセスに大きな影響を与えることが発見された。バクテリアはゼリーの死骸を急速に消費し、底生大型動物が栄養を得る機会を奪い、その影響は栄養段階を上って伝わります。^{[ 18 ]}さらに、腐肉食動物が排除されると、ゼリーの落下では腐敗した死骸の上にバクテリアの白い層が形成され、周囲には硫化物由来の黒い残留物が放出されます。^{[ 19 ]}このような高いレベルの微生物活動には大量の酸素が必要であり、ゼリーの落下周辺の領域は低酸素状態になり、大型の腐肉食動物にとって住みにくい環境になる可能性があります。^{[ 19 ]}豊富な栄養素とバクテリアのコロニー形成と相互作用のための表面を提供することで、ゼリーの落下は海洋バクテリア群集間での抗菌薬耐性遺伝子の伝達の ホットスポットにもなり得ます。^{[ 20 ]}

ゼラチン質動物プランクトンは、地球規模で相当量のバイオマスを有しています。ネット曳きや光学調査から得られた推定値は、クラゲ、サルパ、その他のゼラチン質生物が、すべての海洋盆地からの動物プランクトン炭素総量に大きく寄与していることを示しています。バイオマスの地理的変動は、主に水温と水柱の安定性によって制御されています。バイオマスの最高濃度は、沿岸湧昇域、極域、季節生産性が高い地域で観測されています。^{[ 21 ]}ゼラチン質動物プランクトンの日々のわずかな変動は、植物プランクトンのブルームのような非ゼラチン質デトリタスに匹敵する粒子状有機炭素のフラックスを生み出す可能性があります。^{[ 22 ]}

ゼリーの落下を調査するには、ビデオ、写真、底引き網などの直接的な観察データが必要です。^{[ 1 ]}ゼリーの落下を底引き網で捕獲する際の難点は、ゼラチン質の死骸が簡単に崩れてしまうことです。そのため、機会的な写真撮影、ビデオ撮影、化学分析が主なモニタリング方法となっています。^{[ 3 ] [ 13 ]}これは、ゼリーの落下が常に発生している時間帯に観察されるとは限らないことを意味します。ゼリーの落下は、腐肉食動物によって数時間以内に完全に処理され分解される可能性があり^{[ 13 ]}、熱帯および亜熱帯海域ではゼリーの落下が500mより下に沈まないという事実^{[ 6 ]}から、ゼリーの落下の重要性と発生頻度が過小評価されている可能性があります。

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