水素酸化細菌

水素酸化細菌は、水素を電子供与体として利用できる通性独立 栄養生物のグループです。好気性細菌と嫌気性細菌に分けられます。前者は水素を電子供与体、酸素を受容体として利用し、後者は硫酸塩または二酸化窒素を電子受容体として利用します。^[1]両方のタイプの種は、淡水、堆積物、土壌、活性汚泥、温泉、熱水噴出孔、浸透水など、さまざまな環境から分離されています。^[2]

これらの細菌は、ヒドロゲナーゼの存在により、分子状水素の特殊な性質（例えば、酸化還元電位や拡散係数）を利用することができる。^[3]好気性水素酸化細菌は通性独立栄養生物であるが、混合栄養生物または完全な従属栄養生物として成長することもできる。それらのほとんどは、有機基質上でより大きな成長を示す。水素を電子供与体として使用することと、 _CO2の還元同化を通じて有機物を合成する能力とを組み合わせることが、水素酸化細菌の特徴である。

これらの生物の中で最も代表的な属としては、Caminibacter、Aquifex、Ralstonia、Paracoccusなどがあります。

水素は宇宙で最も広く存在する元素であり、全原子の約4分の3を占めています。^[4]大気中の水素分子（H ₂）ガスの濃度は約0.5～0.6 ppmで、メタンに次いで2番目に多い微量ガスです。^[3] H _{2は、非常に負の}酸化還元電位（E ₀ ′ = –0.414 V）を持っているため、生物学的プロセスのエネルギー源として使用できます。H 2 は、酸化呼吸（2H ₂ + O ₂ → 2H _{2 O）でO 2と結合したり、}二酸化炭素や硫酸塩などの酸化化合物と結合したりできます。^[5]

生態系では、水素は非生物的プロセスと生物学的プロセスを通じて生成されます。非生物的プロセスは主に地熱生産^[6]と蛇紋岩化^[7]によるものです。

地熱プロセスでは、水素は通常ガスとして存在し、さまざまな反応によって得られます。

1. 水は高温で シリコンラジカルと反応する可能性があります。

Si· + H ₂ O → SiOH + H·

H· + H· → H ₂

2.鉄酸化物と水の間の反応は、800℃を超える 温度で起こる可能性がある。

2FeO + H ₂ O → Fe ₂ O ₃ + H ₂

2Fe ₃ O ₄ + H ₂ O → 3Fe ₂ O ₃ + H ₂ ^[6]

蛇紋岩化は、常温で起こる発熱性の地球化学的メカニズムであり、地球深部から超塩基性岩石が上昇して水と接触したときに発生します。このプロセスでは、大量のH2、メタン、有機物質が生成され_ます。[ 7 ^]

水素の生成につながる主な生物的メカニズムは、窒素固定と発酵である。前者はシアノバクテリアなどの細菌で起こり、窒素固定酵素という特殊な酵素がN _{2をNH 4} ⁺に還元する反応を触媒する。^{[8] [9]}さらに、これらの微生物は副産物として放出されるH _{2を酸化する別の酵素、}ヒドロゲナーゼを持っている。 ^[4]窒素固定細菌のヒドロゲナーゼの量が少ない場合、過剰なH _{2 が}環境に放出される可能性がある。^{[10] [11]放出される水素の量は、H} _{2 の}生産と消費の比率に依存する。^[11] 2番目のメカニズムである発酵は、一部の嫌気性従属栄養細菌、特にクロストリジウムによって行われ、^[12]有機分子を分解し、生成物の1つとして水素を生成する。このタイプの代謝は主に湖の堆積物、深海の熱水噴出孔、動物の腸内などの無酸素状態で起こります。^[13]

海洋は、おそらくこれらの生物的プロセスの結果として、水素で過飽和状態にあります。窒素固定は、海洋でのH _{2生成に関与する主要なメカニズムであると考えられています。} ^{[3]海洋での水素の放出は太陽}放射に依存しており、1日のピークは正午です。^{[3] [14] [15]}最高濃度は表面近くの最初の数メートルにあり、サーモクラインに向かって減少し、深海で最低になります。^[3]世界的に、熱帯および亜熱帯の海洋にはH ₂が最も豊富です。^{[3] [14] [16] [17]}

H _{2 は、}熱水噴出孔における重要な電子供与体である。この環境では、水素酸化は、ATP合成と独立栄養CO ₂固定を行うのに十分な重要なエネルギー源を表し、そのため水素酸化細菌は深海生息地の生態系の重要な部分を形成している。熱水噴出孔で起こる主な化学合成反応の中で、硫化物と水素の酸化は中心的な役割を果たしている。特に、独立栄養炭素固定では、水素酸化代謝は硫化物やチオ硫酸塩の酸化よりも優先されるが、放出されるエネルギーは少ない（-797 kJ/molと比較して-237 kJ/molのみ）。^{[18]水素酸化中に1}モルの炭素を固定するために、硫化物酸化に必要なエネルギーの3分の1が使用される。これは、水素の酸化還元電位がNAD(P)Hよりも負であるためである。硫化物、水素、その他の種の相対量に応じて、水素の酸化によるエネルギー生産は硫化物の酸化による生産の10～18倍にもなる可能性がある。^{[19] [20]}

好気性水素酸化細菌は、ナルガス細菌とも呼ばれ、最終電子受容体として酸素を使用して水素を酸化する細菌です。これらの細菌には、 Hydrogenobacter thermophilus、Cupriavidus necator、Hydrogenovibrio marinusが含まれます。ナルガス細菌 には、グラム陽性とグラム陰性の両方があります。

ほとんどの微生物は微好気条件下で最もよく成長します。これは、水素化酵素は酸素の存在によって阻害されるものの、エネルギー代謝において末端電子受容体として酸素が依然として必要であるためです。 ^[21]

Knallgasという言葉は、ドイツ語で「酸水素」（水素と酸素の混合物、文字通り「爆発ガス」）を意味します。

海洋表層水は、高濃度の水素を特徴とする。^[22] 1989年、海水から好気性水素酸化細菌が分離された。MH-110株（別名DSM 11271、Hydrogenovibrio marinusの標準株^{[23] [24]}）は、常温条件下、酸素飽和度40%の大気（連続ガスフローシステム下）で増殖することができる（細菌が分離された表層水にも類似の特性があり、かなり通気性のある媒体である）。これは、一般に微好気条件（酸素飽和度<10% _）で繁殖する水素酸化細菌の通常の行動とは異なる。^{[25] [26]}

この菌株は、水素の酸化とチオ硫酸塩やテトラチオン酸塩などの硫黄化合物の還元を組み合わせることもできます。

_{ナルガス細菌は、 H2を}化学エネルギー源として二酸化炭素を固定することができます。ナルガス細菌は、H2をエネルギー源として使用しているものの、ナルガス細菌のように二酸化炭素を固定できない他の_水素酸化_細菌とは異なります。^[27]

この好気性水素酸化反応（H ₂ + O ₂ H _{2 O）は、Knallgas 反応としても知られ、} ΔG ^oが -237 kJ/mol の相当量のエネルギーを放出します。このエネルギーは、細胞が使用するために プロトン駆動力として捕捉されます。${\displaystyle \longrightarrow}$

この反応に関与する主要な酵素はヒドロゲナーゼで、分子状水素を分解してその電子を電子伝達系に送り込み、そこで最終受容体である O ₂に運ばれ、その過程でエネルギーが抽出される。水素は最終的に酸化されて水となり、最終生成物となる。^[28]ヒドロゲナーゼは、活性部位に存在する金属の種類によって3つのカテゴリーに分けられる。これらの酵素は、シュードモナス・サッカロフィラ、アルカリゲネス・ルーランディ、アルカリゲネス・ユートロファスで最初に発見されたが、これらの菌株には細胞質型と膜結合型の2種類のヒドロゲナーゼが存在する。最初の酵素は水素を取り込み、NAD ^{+ を}NADHに還元して炭素を固定するが、2番目の酵素はプロトン駆動力の生成に関与する。^{[29] [30]}ほとんどのナルガス細菌では2番目の酵素のみが見つかる。^[31]

これらの微生物は通性独立栄養生物であるが、中には有機物を電子供与体として利用して従属栄養的に生存できるものもあり、この場合、ヒドロゲナーゼ活性はそれほど重要ではないか、まったく存在しない。^[1]

しかし、クナルガス細菌は化学合成独立栄養生物として成長すると、カルビン・ベンソン回路を通じて、細胞に必要な生体分子を生成するためにCO2分子を統合することができる。_[ 32 ^{] [33]}

6H ₂ + 2O ₂ + CO ₂ (CH ₂ O) + 5H ₂ O ${\displaystyle \longrightarrow}$

代表的なクナルガス細菌であるアルカリゲネス・ユートロファの研究では、_酸素濃度が低い場合（約10モル％）、したがってΔH ₂ /ΔCO _{2モル比が低い場合（3.3）、CO 2}固定のエネルギー効率が50％に増加することがわかりました。一度同化されると、炭素の一部はポリヒドロキシ酪酸として貯蔵される可能性があります。^{[34] [35]}

十分な栄養素、H ₂、O ₂、CO ₂があれば、多くのknallgas細菌は、わずかな土地面積でタンク内で急速に増殖することができます。これにより、環境的に持続可能な食料やその他の製品の供給源として栽培することが可能になります。たとえば、細菌が生成するポリヒドロキシ酪酸は、さまざまな環境に優しい用途で生分解性プラスチックを製造するための原料として使用できます。 ^{[34] [35]}

ソーラーフーズは、再生可能エネルギーを使用して水素を分解し、味は中性でタンパク質が豊富な食料源を栽培し、人工肉などの製品に使用するという、食品生産のためのナルガス細菌の商業化を目指しているスタートアップ企業です。^[36]研究調査では、ナルガスの栽培は従来の農業よりも環境に優しいことが示唆されています。^[37]