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| クプリアビドゥス・ネカトール | |
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| 科学的分類 | |
| ドメイン： | |
| 門: | |
| クラス： | |
| 注文： | |
| 家族： | |
| 属: | |
| 種： | C.ネカトール
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| 二名法名 | |
| クプリアビドゥス・ネカトール (Davis 1969) 藪内ら。 1996年
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| 同義語 | |
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ラルストニア・ユートロファ | |
Cupriavidus necatorはベータプロテオバクテリア綱に属するグラム陰性 土壌 細菌である。 [1]
分類
Cupriavidus necator は、一連の名前の変更を経てきました。20 世紀前半には、水素を利用する能力を持つ微生物が数多く分離されました。水素を代謝する化学栄養生物は、 Hydrogenomonasグループにまとめられました。[2] C. necator は、Hydrogenomonas分類に属し、「栄養が十分で丈夫」であったため、当初Hydrogenomonas eutrophusと命名されました。 [3]最初に分離されたH. eutrophus培養物 の一部は、Bovell と Wilde によるものでした。[4] [5]細胞形態、代謝、GC 含有量 が特徴付けられた後、Hydrogenomonas命名法は、多くの微生物種を含んでいたため廃止されました。[2] H. eutrophus は、退化した周毛鞭毛を持つ微生物であったため、Alcaligenes eutrophaに改名されました。[3] [6]表現型、脂質組成、脂肪酸組成および16S rRNA分析 を調査した結果、 A. eutropha はRalstonia属に属することがわかり、Ralstonia eutrophaと命名されました。[1] この属をさらに研究したところ、Ralstonia は表現型が異なる2つのクラスターから構成されることがわかりました。 新しい属Wautersia は、 R. eutropha を含むこれらのクラスターの1つから作成されました。 次に、 R. eutropha はWautersia eutrophaに改名されました。[7] DNA-DNAハイブリダイゼーションおよびCupriavidus necatorとの表現型の比較 を見ると、W. eutropha は以前に記載されたC. necatorと同じ種であることがわかりました。C. necator は、 R. eutrophaやW. eutrophaに名前が変更されるずっと前の1987年に命名されたため、国際細菌命名規約の規則23aに従って、 C. necatorという名前がR. eutrophaに割り当てられました。[8]
代謝
Cupriavidus necator は、嫌気性環境と好気性環境の境界で生育できる水素酸化細菌（「knallgas」細菌）です。従属栄養生活と 独立栄養生活の間で容易に適応できます。有機化合物と水素の両方をエネルギー源として使用できます[9] C. necator は、硝酸塩および/または亜硝酸塩を窒素ガスに脱窒することで、好気呼吸または嫌気呼吸を行うことができます。[10] 独立栄養条件下で生育する場合、C. necator は還元ペントースリン酸経路を介して炭素を固定します。[11]過剰な量の糖基質にさらされると、ポリヒドロキシアルカン酸（PHA）プラスチックを 生成して隔離することが知られています。PHA は、細胞の乾燥重量の約 90% のレベルまで蓄積できます。[12] C. necator の生活様式をより詳細に特徴付けるために、2 つの株のゲノムが配列決定されました。[9] [13]
ヒドロゲナーゼ
Cupriavidus necatorは、独立栄養条件下で成長する際に、水素ガスをエネルギー源として利用することができます。[Ni-Fe]活性部位を持つ4つの異なるヒドロゲナーゼが含まれており、すべて次の反応を実行します。[14] [15]
- H 2 2H + + 2e −
C. necatorのヒドロゲナーゼは、他の典型的な [Ni-Fe] ヒドロゲナーゼと同様に、大サブユニットと小サブユニットで構成されています。大サブユニットには [Ni-Fe] 活性部位があり、小サブユニットは[Fe-S] クラスターで構成されています。[16]ただし、 C. necator のヒドロゲナーゼは酸素に耐性があり、 COによって阻害されない点で、典型的な [Ni-Fe] ヒドロゲナーゼとは異なります。[14] 4 つのヒドロゲナーゼは細胞内で同じ反応を実行しますが、各ヒドロゲナーゼは異なる細胞プロセスに関連しています。C . necator の制御性ヒドロゲナーゼ、膜結合性ヒドロゲナーゼ、可溶性ヒドロゲナーゼ、および放線菌性ヒドロゲナーゼの違いを以下に説明します。
調節性ヒドロゲナーゼ
最初のヒドロゲナーゼは、細胞に水素が存在することを知らせる調節性ヒドロゲナーゼ（RH）である。RHは、ヒスチジンタンパク質キナーゼサブユニットに結合した大小の[Ni-Fe]ヒドロゲナーゼサブユニットを含むタンパク質である。[17] 水素ガスは、大サブユニットの[Ni-Fe]中心で酸化され、次に小サブユニットの[Fe-S]クラスターを還元する。電子が[Fe-S]クラスターからタンパク質キナーゼドメインに移動するか否かは不明である。[14]ヒスチジンタンパク質キナーゼは、応答調節因子を活性化する。応答調節因子は、脱リン酸化型で活性である。脱リン酸化応答調節因子は、膜結合型ヒドロゲナーゼおよび可溶性ヒドロゲナーゼの転写を促進する。[18]
膜結合型ヒドロゲナーゼ
膜結合型ヒドロゲナーゼ（MBH）は、C. necatorの特定のシトクロム b関連タンパク質を介して呼吸鎖に結合しています。[19] 水素ガスは大サブユニットの [Ni-Fe] 活性部位で酸化され、電子は小サブユニットの [Fe-S] クラスターを介してシトクロム b 様タンパク質に運ばれます。[14] MBH は細胞外膜上に位置しています。MBH は電子を呼吸鎖に送り込み、プロトン勾配を増加させることで、細胞のエネルギーを回収します。[19] C. necator の MBH はCO によって阻害されず、酸素に耐性があります。[20]
NAD+還元ヒドロゲナーゼ
NAD+還元ヒドロゲナーゼ（可溶性ヒドロゲナーゼ、SH）は、水素ガスを酸化してNADH還元当量を生成します。SHはヘテロ六量体タンパク質[21]で、[Ni-Fe]ヒドロゲナーゼの大サブユニットと小サブユニットを構成する2つのサブユニットと、複合体Iのものに類似した還元酵素モジュールを構成する他の2つのサブユニットで構成されています。[22] [Ni-Fe]活性部位は水素ガスを酸化し、電子をFMN-a補因子に渡し、次に小ヒドロゲナーゼサブユニットと還元酵素モジュールの[Fe-S]クラスターリレーに渡し、次に別のFMN-b補因子に渡し、最後にNAD +に渡します。[14] C. necatorが自栄養的に成長する 場合、還元当量は二酸化炭素を固定するために使用されます。
C. necator H16 は大量生産が可能で、遺伝子操作が可能であり、分光分析技術で分析できるため、 C . necator H16の SH の活性部位は広範囲に研究されている。しかし、 C. necator H16 可溶性ヒドロゲナーゼの酸素存在下での結晶構造は現在のところ存在せず、活性部位とタンパク質の残りの部分との相互作用を決定することはできない。[14]
典型的な嫌気性[Ni-Fe]ヒドロゲナーゼ
Desulfurovibrio vulgarisおよびD. gigas由来の [Ni-Fe] ヒドロゲナーゼは、互いに類似したタンパク質構造を持ち、典型的な [Ni-Fe] ヒドロゲナーゼである。[14] [23] [24] [25] 大サブユニットには、タンパク質の核の奥深くに埋め込まれた [Ni-Fe] 活性部位が含まれ、小サブユニットには [Fe-S] クラスターが含まれる。Ni 原子は、 4 つのシステイン配位子によって Desulfurovibrio ヒドロゲナーゼに配位されている。これらの同じシステイン配位子のうち 2 つは、[Ni-Fe] 活性部位の Fe も架橋している。[23] [24] Fe 原子には、活性部位を完成させる1 つの CO と 2 つのCN の3 つの配位子も含まれている。 [26] これらの追加配位子は、反応性に寄与するか、低スピン +2 酸化状態で Fe 原子を安定化させるのに役立つ可能性がある。[23] D. vulgarisやD. gigasのような典型的な[NiFe]ヒドロゲナーゼは、酸素原子がNiFe活性部位に強く結合するため、酸素によって被毒される。[20]
C.ネカトール酸素耐性SH
C. necatorの SH は酸素耐性があるため、他の生物とは異なります。[27] このタンパク質が酸素に耐性を持つ理由を知るために、SH の活性部位が研究されてきました。最近の研究では、SH で実現される酸素耐性は、触媒によって駆動されるO2の継続的な解毒に基づいていることが示されました [Ref missing]。この SHをコードする遺伝子は、成長培地にグリセロールを使用して従属栄養成長条件下でアップレギュレーションすることができ[28]、これにより同じ酵素の好気的生産と精製が可能になります。[29]
アプリケーション
C. necatorの酸素耐性ヒドロゲナーゼは、さまざまな目的で研究されてきました。C . necatorは、宇宙での生命維持に役立つ魅力的な生物として研究されました。二酸化炭素を炭素源として固定し、尿中の尿素を窒素源として利用し、水素をエネルギー源として利用して、タンパク質源として使用できる高密度培養物を作ることができます。[30] [31]
水の電気分解は宇宙で酸素のある大気を作り出す方法の一つであり、C. necatorはこの過程で生成される水素をリサイクルするために研究されました。[32]
酸素耐性ヒドロゲナーゼはバイオ燃料の研究に使用されています。C . necator由来のヒドロゲナーゼは、酸素と一酸化炭素に耐性のある水素燃料電池を作成するための電極表面のコーティングに使用されており[20] 、水素を生成する光複合体を設計しています。[33] さらに、C. necator由来のヒドロゲナーゼは水素センサーの作成に使用されています。[34]遺伝子組み換えC. necatorは、COからイソブタノールを生成できます。
2ガソリンと直接代替または混合できる。生物はイソブタノールを得るために破壊されることなくイソブタノールを放出する。[35]
工業用途
UCLAの研究者らは、 C. necator （旧称R. eutropha H16）の菌株を遺伝子組み換えし、太陽電池で発電した電気を使ってCO2原料からイソブタノールを生産できるようにした。米国エネルギー省が資金提供しているこのプロジェクトは、既存のインフラを利用して輸送燃料として石油に代わる高エネルギー密度電気燃料を生み出す可能性がある。[ 36 ]
韓国科学技術院の化学および生体分子エンジニアは、C.necatorを利用して空気中のCO2をポリエステルに変換するスケーラブルな方法を提示した。[37]
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外部リンク
- BacDive の Cupriavidus necator の標準株 - 細菌多様性メタデータ