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水素酸化細菌は、水素を電子供与体として利用できる通性独立栄養生物のグループです。好気性細菌と嫌気性細菌に分類できます。前者は水素を電子供与体、酸素を電子受容体として利用し、後者は硫酸塩または二酸化窒素を電子受容体として利用します。[ 1 ]両方のタイプの種は、淡水、堆積物、土壌、活性汚泥、温泉、熱水噴出孔、浸透水など、さまざまな環境から分離されています。[ 2 ]
これらの細菌は、水素分解酵素の存在により、分子状水素の特別な性質（例えば、酸化還元電位や拡散係数）を利用することができます。[ 3 ]好気性水素酸化細菌は通性独立栄養生物ですが、混合栄養または完全従属栄養で増殖することもあります。それらのほとんどは、有機基質上でより大きな増殖を示します。水素を電子供与体として使用することと、 CO2の還元同化による有機物の合成能力が、水素酸化細菌の特徴です。
これらの生物の中で最も多く見られる属としては、カミニバクター属、アクイフェックス属、ラルストニア属、パラコッカス属などが挙げられる。
水素は宇宙で最も広く分布している元素であり、全原子の約4分の3を占めています。[ 4 ]大気中では、分子状水素（ H₂ ）ガスの濃度は約0.5～0.6 ppmであり、メタンに次いで2番目に豊富な微量ガスです。[ 3 ] H₂は、非常に負の酸化還元電位（E₀ ′ = -0.414 V）を持つため、生物学的プロセスにおけるエネルギー源として使用できます。酸化呼吸（2H₂ + O₂ → 2H₂O）ではO₂と結合したり、二酸化炭素や硫酸塩などの酸化化合物と結合したりできます。[ 5 ]
生態系では、水素は非生物的プロセスと生物学的プロセスによって生成される。非生物的プロセスは主に地熱生成[ 6 ]と蛇紋岩化[ 7 ]によるものである。
地熱プロセスにおいて、水素は通常気体として存在し、様々な反応によって得られる。
1. 水は高温でケイ素ラジカルと反応する可能性がある。
Si· + H 2 O → SiOH + H·
H· + H· → H 2
2.酸化鉄と水との間で、800 ℃を超える温度で起こりうる反応が提案されている。
2FeO + H₂O → Fe₂O₃ + H₂
2Fe 3 O 4 + H 2 O → 3Fe 2 O 3 + H 2 [ 6 ]
蛇紋岩化は常温で起こる発熱性の地球化学的メカニズムであり、地球深部の超苦鉄質岩が上昇して水と接触したときに発生します。このプロセスでは、大量のH₂、メタン、有機物が生成される可能性があります。[ 7 ]
水素の生成につながる主な生物学的メカニズムは、窒素固定と発酵です。窒素固定は、シアノバクテリアなどの細菌で起こり、窒素固定酵素は、N 2をNH 4 +に還元する反応を触媒します。[ 8 ] [ 9 ]さらに、これらの微生物は、副産物として放出されたH 2 を酸化する別の酵素、水素化酵素を持っています。 [ 4 ]窒素固定細菌の水素化酵素の量が少ない場合、過剰な H 2 が環境に放出される可能性があります。[ 10 ] [ 11 ]放出される水素の量は、H 2 の生成と消費の比率に依存します。 [ 11 ] 2 番目のメカニズムである発酵は、一部の嫌気性従属栄養細菌、特にクロストリジウムによって行われ、有機分子を分解し、生成物の 1 つとして水素を生成します。[ 12 ]このタイプの代謝は主に湖底堆積物、深海熱水噴出孔、動物の腸などの無酸素環境で起こる。 [ 13 ]
海洋は水素で過飽和状態にあり、これはおそらくこれらの生物学的プロセスの結果である。窒素固定は、海洋におけるH 2の生成に関わる主要なメカニズムであると考えられている。 [ 3 ]海洋における水素の放出は太陽放射に依存しており、正午に日中のピークを迎える。[ 3 ] [ 14 ] [ 15 ]最高濃度は表面近くの最初の数メートルにあり、水温躍層に向かって減少し、深海で最低値に達する。[ 3 ]世界的に見ると、熱帯および亜熱帯の海洋に H 2が最も多く存在する。[ 3 ] [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]
H 2は熱水噴出孔における重要な電子供与体です。この環境では、水素酸化は ATP 合成と独立栄養CO 2固定を行うのに十分な重要なエネルギー源であるため、水素酸化細菌は深海生息地の生態系の重要な部分を形成します。熱水噴出孔で起こる主な化学合成反応の中で、硫化物と水素の酸化は中心的な役割を果たします。特に、独立栄養炭素固定では、水素酸化代謝は硫化物またはチオ硫酸塩の酸化よりも有利ですが、放出されるエネルギーは少なくなります (-797 kJ/mol に対して -237 kJ/mol のみ)。[ 18 ]水素酸化中に1 モルの炭素を固定するには、硫化物酸化に必要なエネルギーの 3 分の 1 が使用されます。これは、水素がNAD(P)H よりも負の酸化還元電位を持っているためです。硫化物、水素、その他の種の相対量に応じて、水素の酸化によるエネルギー生成は、硫化物の酸化による生成よりも最大で10～18倍高くなる可能性がある。[ 19 ] [ 20 ]
好気性水素酸化細菌（クナルガス細菌とも呼ばれる）は、酸素を最終電子受容体として水素を酸化する細菌である。これらの細菌には、Hydrogenobacter thermophilus、Cupriavidus necator、Hydrogenovibrio marinusなどが含まれる。クナルガス細菌には、グラム陽性菌とグラム陰性菌の両方が存在する。
ほとんどの菌類は微好気性条件下で最もよく生育する。これは、水素化酵素が酸素の存在によって阻害されるにもかかわらず、エネルギー代謝において最終電子受容体として酸素が依然として必要となるためである。[ 21 ]
Knallgasという言葉は、ドイツ語で「オキシ水素」（水素と酸素の混合物、文字通り「爆発ガス」）を意味します。
海面水は高濃度の水素を特徴としている。[ 22 ] 1989年、好気性水素酸化細菌が海水から分離された。MH-110株（別名DSM 11271、 Hydrogenovibrio marinus のタイプ株[ 23 ] [ 24 ]）は、通常の温度条件下、酸素飽和度40%の雰囲気（連続ガス流システム下）で増殖することができる（細菌が分離された海面水も同様の特性を持ち、かなり酸素が豊富な培地である）。これは、一般的に微好気性条件（酸素飽和度10%未満）で増殖する水素酸化細菌の通常の挙動とは異なる。[ 25 ] [ 26 ]
この菌株は、水素酸化とチオ硫酸塩やテトラチオン酸塩などの硫黄化合物の還元を共役させる能力も有している。
Knallgas細菌は、化学エネルギー源としてH2を使用して二酸化炭素を固定することができます。Knallgas細菌は、エネルギー源としてH2を使用するものの、KnallgasのようにCO2を固定できない他の水素酸化細菌とは一線を画しています。[ 27 ]
この好気性水素酸化（H₂ + O₂ ）H₂O ) は、クナルガス反応としても知られており、 ΔG₀が-237 kJ/mol というかなりの量のエネルギーを放出します。このエネルギーは、細胞が使用するプロトン駆動力として捕捉されます。
この反応に関与する主要な酵素は水素分解酵素であり、分子状水素を切断して電子を電子伝達系に供給し、そこで電子は最終受容体である O 2に運ばれ、その過程でエネルギーが抽出される。水素は最終的に酸化されて最終生成物である水になる。[ 28 ]水素分解酵素は、活性部位に存在する金属の種類に応じて 3 つのカテゴリーに分けられる。これらの酵素は、最初にPseudomonas saccharophila、Alcaligenes ruhlandii、およびAlcaligenes eutrophusで発見され、これらの細菌には細胞質型と膜結合型の 2 種類の水素分解酵素が存在する。最初の酵素は水素を取り込み、炭素固定のためにNAD + をNADHに還元するが、2 番目の酵素はプロトン駆動力の生成に関与する。[ 29 ] [ 30 ]ほとんどのクナルガス細菌では、2 番目の酵素のみが見られる。[ 31 ]
これらの微生物は通性独立栄養生物であるが、有機物を電子供与体として利用して従属栄養的に生存できるものもある。この場合、水素化酵素活性は重要ではなくなるか、完全に欠如する。[ 1 ]
しかし、化学合成独立栄養生物として増殖するクナルガス細菌は、カルビン・ベンソン回路を通して、細胞に必要な生体分子を生成するためにCO2分子を取り込むことができる。 [ 32 ] [ 33 ]
6H₂ + 2O₂ + CO₂( CH₂O ) + 5H₂O
代表的なクナルガス細菌であるAlcaligenes eutrophaの研究では、O 2の濃度が低い(約 10 mol %)、その結果 ΔH 2 /ΔCO 2モル比が低い (3.3) 場合、CO 2固定のエネルギー効率が50% に上昇することがわかった。同化された炭素の一部は、ポリヒドロキシ酪酸として貯蔵される可能性がある。[ 34 ] [ 35 ]
十分な栄養素、H 2、O 2および CO 2があれば、多くのクナルガス細菌は、わずかな土地面積でタンク内で急速に増殖させることができます。これにより、環境的に持続可能な食料やその他の製品の供給源として栽培することが可能になります。たとえば、細菌が生成するポリヒドロキシ酪酸は、さまざまな環境に配慮した用途で生分解性プラスチックを製造するための原料として使用できます。[ 34 ] [ 35 ]
Solar Foodsは、再生可能エネルギーを使って水素を分解し、人工肉などの製品に使用できる中性でタンパク質が豊富な食品源を栽培することで、クナルガス菌を食品生産に商業化しようとしているスタートアップ企業です。[ 36 ]研究では、クナルガスの栽培は従来の農業よりも環境に優しいことが示唆されています。[ 37 ]
