種子の捕食

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種子捕食は、しばしば穀食とも呼ばれ、穀食動物（種子捕食者）が植物の種子を主な食料源または唯一の食料源として食べる植物と動物の相互作用の一種であり、 ^[1]多くの場合、種子は損傷して生育できない状態になります。穀食動物は、脊椎動物（特に哺乳類と鳥類）の多くの科と無脊椎動物（主に昆虫）に見られます。^[2]そのため、種子捕食は事実上すべての陸上生態系で発生します。

種子捕食は一般に、散布前捕食と散布後捕食という 2 つの異なる時間的カテゴリに分けられ、それぞれ親植物と散布された子孫 (種子) の適応度に影響します。散布前捕食と散布後捕食を軽減するには、異なる戦略が必要になる場合があります。種子捕食に対抗するために、植物は物理的防御 (種皮の形状と強度など) と化学的防御 (タンニンやアルカロイドなどの二次化合物) の両方を進化させてきました。しかし、植物が種子防御を進化させるにつれて、種子捕食者は植物防御 (化合物を解毒する能力など) に適応してきました。したがって、この動的な関係から 共進化の興味深い例が数多く生じています。

植物の種子は、ほとんどの生態系において動物にとって重要な栄養源です。種子には、発育中の植物の胚（子葉）に栄養を供給する食物貯蔵器官（胚乳など）が含まれています。種子は、植物の他の部分に比べて栄養源が非常に濃縮され、局所化されているため、動物にとって魅力的な食料源となります。

多くの植物の種子は、捕食者から身を守るためにさまざまな防御手段を発達させてきました。種子は、熟すまで種子を包み込む保護構造や果肉の中に入っていることが多いです。その他の物理的防御には、棘、毛、繊維質の種皮、硬い胚乳などがあります。特に乾燥地帯では、種子は粘液質の種皮を持つ場合があり、土と種子を接着して穀物食動物から種子を隠すことができます。^[3]

いくつかの種子は強力な抗草食動物化学物質を発達させています。物理的な防御とは対照的に、化学的な種子防御は、草食動物にとって有毒または不快な化学物質、または種子の消化を阻害する化学物質を使用して消費を抑止します。これらの化学物質には、有毒な非タンパク質アミノ酸、シアン化配糖体、プロテアーゼおよびアミラーゼ阻害剤、およびフィトヘマグルチニンが含まれます。^[1]植物は、防御への割り当てと生産される種子のサイズと数との間でトレードオフに直面する場合があります。

植物は、種子を空間的または時間的に穀類食動物にとって希少なものにすることで、種子捕食の激しさを軽減できる可能性がある。親植物から離れた場所への種子の散布が、種子捕食の激しさを軽減すると考えられている。^{[4] [5]}種子のマスティングは、植物個体群が種子捕食の激しさを時間的に制御できる方法の一例である。マスティングとは、種子生産が一斉に豊富になり、その後に不足する期間が続くことを指す。この戦略は、種子捕食者の個体群のサイズを制御できる可能性がある。

種子を捕食者から守るための適応は、種子の発芽と散布の能力に影響を与える可能性があります。したがって、捕食者に対する適応は、特定の種子の生活史に対する一連の適応の中で発生することがよくあります。たとえば、唐辛子植物はカプサイシンを使用して哺乳類の種子捕食者と真菌を選択的に阻止しますが、鳥の種子散布者を阻止することはできません^{[6] [7]}。これは、鳥の味覚受容体がカプサイシンと結合しないためです。唐辛子の種子は、地面に落ちるよりも鳥の胃を通過した場合に生存率が高くなります。^[8]

種子の捕食は種子散布の前後どちらでも起こり得る。^[9]

散布前の種子捕食は、種子が散布前に親植物から取り除かれるときに起こり、無脊椎動物、鳥類、および樹木や草本植物から直接果実を摘み取る穀食性げっ歯類で最も頻繁に報告されています。散布後の種子捕食は、種子が親植物から放出されると発生します。鳥類、げっ歯類、およびアリは、最も蔓延している散布後の種子捕食者として知られています。さらに、散布後の種子捕食は、「種子雨」での捕食と「種子バンク」での捕食という2つの対照的な段階で発生する可能性があります。種子雨での捕食は、動物が通常地表と同じ高さで放出された種子を捕食するときに発生しますが、種子バンクでの捕食は、種子が土壌に深く組み込まれた後に発生します。^[1]ただし、鳥類や小型哺乳類など、重要な散布前の脊椎動物捕食者がいます。

散布後の種子捕食は、事実上すべての生態系で極めて一般的です。資源の種類（異なる種の種子）、品質（異なる年齢および/または完全性または分解の状態が異なる種子）、場所（種子が環境に散布され隠れている）の両方の不均一性を考慮すると、散布後の種子捕食者のほとんどは汎用的な習性を持っています。^[1]これらの捕食者は、アリ、甲虫、カニ、魚、げっ歯類、鳥など、多様な動物に属しています。散布後の種子捕食者の集団は、生態系間でかなり異なります。^[1]散布された種子は植物の最初の独立したライフステージであるため、散布後の種子捕食は、植物のライフサイクルにおける最初の潜在的な死亡イベントであり、最初の生物的相互作用の1つです。

種子の捕食は散布前と散布後のどちらも一般的です。散布前の捕食者は散布後の捕食者とは異なり、ほとんどの場合、植物上の密集した資源に適応した専門家です。彼らは植物の化学組成（揮発性化合物）、色、サイズなどの特定の手がかりを使用して種子を見つけ、その短いライフサイクルは宿主植物による種子生産と一致することがよくあります。散布前の種子捕食者を多く含む昆虫群は、甲虫目、半翅目、膜翅目、鱗翅目です。^[1]

種子捕食と植物の人口動態との複雑な関係は、植物と動物の相互作用研究の重要なテーマです。植物の個体群構造とサイズの経時的変化は、種子捕食者が種子を見つけ、消費し、散布する効率と密接に関係しています。多くの場合、この関係は種子捕食者の種類（専門種 vs. 汎用種）または相互作用が起こっている特定の生息地によって異なります。植物の個体群動態に対する種子捕食の役割は、植物の個体群にとって有害で​​ある場合もあれば、特定の場合には実際に有益である場合もあります^{[引用が必要]}。

ジャンゼン・コネルモデルは、種子密度と生存が親木からの距離と種子捕食率の違いにどのように反応するかを扱っています。親木からの距離が長くなると、種子密度は低下すると仮定されています。親木の下で種子が最も豊富である場所では、種子捕食が最も高くなると予測されます。親木からの距離が長くなると、種子の生存が増加するため、種子の豊富さと種子捕食は減少すると予測されます。^{[4] [5]}

種子捕食が植物個体群に及ぼす影響の程度は、植物種が安全な場所に限られているか、種子が限られているかによって異なる可能性がある。個体群が安全な場所に限られている場合、種子捕食は個体群の繁栄にほとんど影響を与えない可能性が高い。安全な場所が限られた個体群では、種子の量が増えても実生の増加にはつながらない。しかし、個体群が種子が限られている場合、種子捕食は実生の加入を減らすことで植物個体群に悪影響を及ぼす可能性が高くなります。MaronとSimms ^[10]は、種子捕食が起こっている生息地に応じて、安全な場所が限られた個体群と種子が限られた個体群の両方を発見しました。砂丘の生息地では、種子捕食者（シカネズミ）が個体群の実生の加入を制限し、個体群に悪影響を及ぼしていました。しかし、草原の生息地では、安全な場所が限られていたため、種子捕食者は植物個体群にほとんど影響を与えませんでした。

多くの場合、種子捕食者は種子を親植物から遠ざけることで植物の個体群を支え、事実上、個体群間の遺伝子流動を支えている。他の種子捕食者は種子を集め、後で食べるために貯蔵または隠す。^[11]種子捕食者が埋もれたり隠れたりした種子を見つけられない場合、後に発芽して成長し、種の分散を支える可能性がある。汎用性（脊椎動物）の種子捕食者は、例えば、宿主特異的な種子捕食者に対するトップダウン制御を誘導する（「ギルド内捕食」と呼ばれる）など、他の間接的な方法で植物を助けることもあり、その結果、ジャンゼン・コネル型の効果を打ち消し、他の植物種との競争において植物に利益をもたらす。^[12]

• 消費者資源システム
• 卵の捕食
• 収穫アリ
• 草食動物
• 種子の散布

• Alexander, HM; Cummings, CL; Kahn, L.; Snow, AA ( 2001). 「野生および作物野生ヒマワリの種子の大きさの変化と種子の捕食」。American Journal of Botany。88 (  4 ): 623–627。doi : 10.2307 /2657061。JSTOR 2657061。PMID  11302847。S2CID 25202784  。
• Andersen, AN (1989)。「長命多年生植物の安定した個体群における種子捕食は、補充にとってどの程度重要であるか?」Oecologia . 81 (3): 310–315. Bibcode :1989Oecol..81..310A. doi :10.1007/bf00377076. PMID  28311181. S2CID  38556236.
• Berenbaum , MR; Zangerl, AR. (1998). 「植物とその昆虫食動物の化学的表現型のマッチング」。米国科学アカデミー紀要。95 (23): 13743–13784。Bibcode : 1998PNAS ... 9513743B。doi : 10.1073 / pnas.95.23.13743。PMC 24890。PMID  9811871 。 
• Brown, JH; Heske, EJ (1990). 「キーストーンげっ歯類ギルドによる砂漠から草原への移行の制御」. Science . 250 (4988): 1705–1707. Bibcode :1990Sci...250.1705B. doi :10.1126/science.250.4988.1705. PMID  17734708. S2CID  33357407.
• Brown, JH; Reichman, OJ; Davidson, DW (1979). 「砂漠生態系における穀物食」. Annual Review of Ecology and Systematics . 10 : 201–227. doi :10.1146/annurev.es.10.110179.001221.
• Davidson, DW (1993). 「草食動物と穀食動物の陸上植物遷移への影響」Oikos . 68 (1): 23–35. Bibcode :1993Oikos..68...23D. doi :10.2307/3545305. JSTOR  3545305.
• Davidson, DW; Brown, JH; Inouye, RS (1980). 「競争と穀物食動物コミュニティの構造」. BioScience . 30 (4): 233–238. doi :10.2307/1307877. JSTOR  1307877. S2CID  53579517.
• Diaz, M.; Telleria, JL (1996). 「アマゾン熱帯雨林内の安定した孤立した開放生息地に生息する穀類食鳥類」。Journal of Tropical Ecology . 12 (3): 419–425. doi :10.1017/s0266467400009615. S2CID  85301240.
• Figueroa, JA; Muñoz, AA; Mella, JE; Arroyo, MTK (2002). 「チリ中部の地中海型気候の山岳硬葉樹林における散布前および散布後の種子捕食」。オーストラリア植物学ジャーナル。50 (2): 183–195。doi :10.1071/bt01003。
• Lundgren, J; Rosentrater, K (2007). 「種子の強度と穀食性昆虫による種子の破壊」。節足動物と植物の相互作用。1 (2): 93–99。Bibcode :2007APInt...1...93L。doi :10.1007/s11829-007-9008-1。S2CID  6410974。
• Mares, MA; Rosenzweig, ML (1978). 「南北アメリカ砂漠の穀物食: げっ歯類、鳥類、アリ」.生態学. 59 (2): 235–241. Bibcode :1978Ecol...59..235M. doi :10.2307/1936368. JSTOR  1936368.
• Oliveras, J.; Gomez, C.; Bas, M.; Espadaler, X. (2008). 「穀物食アリによる捕食を避けるための種子の機械的防御」. Naturwissenschaften . 95 (6): 501–506. Bibcode :2008NW.....95..501O. doi :10.1007/s00114-008-0349-0. PMID  18288470. S2CID  676214.
• Sallabanks, R.; Courtney, SP (1992). 「果食性、種子捕食および昆虫と脊椎動物の相互作用」。Annual Review of Entomology . 37 : 337–400. doi :10.1146/annurev.en.37.010192.002113. PMID  1539939.
• スミス、 CC (1970)。「マツリス（Tamiasciurus）と針葉樹の共進化」。生態学モノグラフ。40 （3）：349–371。Bibcode ： 1970EcoM ...40..349S。doi ： 10.2307/1942287。JSTOR  1942287。
• Vander Wall , SB; Kuhn, KM; Beck, MJ (2005). 「種子の除去、種子の捕食、および二次分散」。生態学。86 (3): 801–806。Bibcode :2005Ecol...86..801V。doi :10.1890/04-0847。