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グレビーシマウマ（学名： Equus grevyi）は、一般的にインペリアルシマウマとも呼ばれ、野生のウマ科動物の中で最大の現存種であり、シマウマの3種（平原シマウマと山地シマウマ）の中で最も絶滅の危機に瀕している種です。フランス大統領ジュール・グレビーにちなんで名付けられ、ケニアとエチオピアの一部に生息しています。外見上、グレビーシマウマの身体的特徴は、他のシマウマ種と区別するのに役立ちます。全体的な外観は、平原シマウマや山地シマウマのより「ウマらしい」（馬のような）外観に比べて、ラバやロバにやや近いものです。他のシマウマ種と比較すると、グレビーシマウマは最も背が高く、ラバのような大きな耳を持ち、すべてのシマウマの中で最も縞模様が密です。特徴的な直立したたてがみと、より細い鼻を持っています。
グレビーシマウマは半乾燥サバンナに生息し、草、マメ科植物、アカシアなどの低木を食べ、水なしで最大 5 日間生き延びることができます。他のシマウマ種とは異なり、ハーレムで生活せず、長期にわたる社会的絆をほとんど維持しません。雄の縄張りと母子関係がグレビーシマウマの社会システムの基盤を形成しています。世界中のいくつかの動物園や動物公園で飼育繁殖プログラムが成功しているにもかかわらず、このシマウマは原産地ではIUCNによって絶滅危惧種に指定されています。個体数は 1970 年代以降 15,000 頭から 2,000 頭に減少しました。2016 年の個体数は「安定」していると報告されました。しかし、2020年現在、野生個体数は東アフリカでの炭疽病の発生などが原因で、約2,250頭と推定されている。[ 6 ]
グレビーシマウマは、1882 年にフランスの博物学者エミール・ウスタレによって初めて記載されました。彼は、1880 年代にアビシニア政府からグレビーシマウマを贈られた当時のフランス大統領ジュール・グレビーにちなんでこの種を命名しました。従来、この種は、平原シマウマや山岳シマウマとともに、 Dolichohippus亜属に分類されていました。[ 7 ] Groves と Bell (2004) は、3 種すべてを Hippotigris亜属に分類しています。[ 8 ]
シマウマに似たウマ科動物の化石は、アフリカとアジア全域の鮮新世と更新世の地層から発見されている。[ 7 ]注目すべき例としては、中国のE. sanmeniensis 、インドのE. cautleyi 、中央アジアのE. valeriani 、東アフリカのE. oldowayensisなどがある。[ 7 ]特に後者はグレビーシマウマに非常によく似ており、その祖先であった可能性がある。[ 7 ] 現代のグレビーシマウマは中期更新世に出現した。[ 9 ]シマウマは単系統群であると考えられており[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] 、最近の（2013年の）系統樹ではグレビーシマウマは平原シマウマと姉妹群に位置づけられている。[ 10 ]グレビーシマウマと平原シマウマが同所的に生息する地域では、両者が同じ群れに集まることがあり[ 13 ]、繁殖能力のある雑種も発生する。[ 14 ]
グレビーシマウマは、野生のウマ科動物の中で最大です。頭胴長は2.5～2.75メートル、尾長は55～75センチメートル、肩甲骨の高さは1.45～1.6メートル、体重は350～450キログラムです。[ 15 ]グレビーシマウマは、他の2種のシマウマとは、より原始的な特徴が異なります。[ 16 ] : 147特にラバのような外見をしており、頭は大きく、長く、細長く、鼻孔が長く伸びています。[ 16 ] : 147耳は非常に大きく、丸く、円錐形で、首は短いですが太いです。[ 17 ]鼻先は灰色から黒色で、唇にはひげが生えている。たてがみは高く直立しており、幼獣のたてがみは背中の長さまで伸び、成獣になるにつれて短くなる。[ 17 ]
すべてのシマウマ種と同様に、グレビーシマウマの毛皮は黒と白の縞模様です。縞は細く密で、首の部分は幅広く、蹄まで伸びています。[ 17 ]腹部と尾の付け根の周辺は縞がなく、白色のみで、これはグレビーシマウマ特有の特徴です。子馬は茶色と白の縞模様で生まれ、成長するにつれて茶色の縞が濃くなります。[ 17 ]
グレビーシマウマは主にケニア北部に生息し、エチオピアには孤立した個体群がいくつか存在する。[ 16 ] : 147 [ 17 ]ソマリアとジブチでは絶滅しており、南スーダンでの生息状況は不明である。[ 3 ]アカシアとコミフォラの低木林と不毛の平原に生息する。[ 13 ]生態学的には、この種は乾燥地帯に生息するアフリカノロバと水に依存する平原シマウマの中間に位置する。[ 13 ] [ 16 ] : 147授乳中の雌と縄張りを持たない雄は、授乳していない雌と縄張りを持つ雄よりも、緑の短い草と中程度の密生した低木のある地域をより頻繁に利用する。[ 18 ]
グレビーシマウマは、栄養源として草、草本植物（マメ科植物など）、木の葉に依存しています。[ 17 ] [ 19 ]草が少ないときは、よく木の葉を食べます。[ 13 ] [ 20 ]後腸発酵消化器系により、反芻草食動物に必要な栄養価よりも低い栄養価の食事でも生き延びることができます。グレビーシマウマは水なしで1週間生き延びることができますが、水が豊富なときは毎日水を飲みます。[ 21 ]乾季には、水が豊富な高地に移動することがよくあります。[ 13 ]授乳中の雌は、より多くの水を必要とします。[ 22 ]干ばつの間、シマウマは水場を掘り、それを守ります。[ 13 ]
グレビーシマウマの主な捕食者はライオンですが、ブチハイエナも彼らを狩ります。アフリカリカオン、チーター、ヒョウは、絶望的な状況でも成獣を襲うことはほとんどありませんが、雌が子を激しく守るにもかかわらず、若い動物を捕食することがあります。[ 17 ]さらに、グレビーシマウマは、特にトリコストロンギルス属のさまざまな胃腸寄生虫に感染しやすいです。[ 23 ]
成馬の種牡馬は雨季の間は主に縄張りに生息しますが、十分な水が残っていれば一年中そこに留まる種牡馬もいます。[ 13 ]縄張りを確立できない種牡馬は放し飼いで[ 16 ] : 151、独身種牡馬として知られています。雌馬、若い種牡馬、縄張りを持たない種牡馬は広いホームレンジをさまよいます。雌馬は縄張りから縄張りへとさまよい、最も質の良い食料と水源のある縄張りを好みます。[ 24 ]縄張りの外では、最大9頭の種牡馬が雌馬をめぐって争うことがあります。[ 17 ]縄張りを持つ種牡馬は、自分の縄張りをさまよう他の種牡馬を容認します。しかし、発情期の雌馬がいるときは、縄張りを持つ種牡馬は他の種牡馬を遠ざけます。[ 13 ] [ 16 ] : 151縄張りを持たない種牡馬は、嫌がらせを受けるため、縄張りを持つ種牡馬を避けることがあります。[ 18 ]雌馬がいないときは、縄張り意識の強い種牡馬は他の種牡馬の仲間を求める。種牡馬は首を弓なりに曲げ、高く歩幅を広げて優位性を示し、最も劣位な種牡馬は尾を伸ばし、頭を下げ、優位な種牡馬の胸や股間を鼻でこすることで服従する。[ 16 ]： 151
シマウマはさまざまな音や鳴き声を発します。驚いたときは、低くかすれたうなり声を出します。口笛や金切り声も、驚いたとき、喧嘩のとき、怖がっているとき、または痛みを感じているときに発します。鼻を鳴らすのは、怖がっているときや警告のときです。オスは、縄張りを守るとき、メスを追い立てるとき、または他のオスを遠ざけるときにいななきます。交尾中に吠えることもあり、苦しんでいる子馬は金切り声をあげます。[ 17 ]グレビーシマウマの鳴き声は、「カバのうなり声とロバの喘鳴を合わせたようなもの」と表現されています。[ 13 ]ハエや寄生虫を落とすために、シマウマは埃、水、または泥の中で転がり、ハエの場合は皮膚をぴくぴくさせます。また、かゆい皮膚、毛、または寄生虫などの刺激を取り除くために、木、岩、その他の物体に体をこすりつけます。[ 17 ]グレビーシマウマは互いに毛づくろいをすることはありませんが、同種の個体に体をこすりつけることがあります。[ 17 ]
グレビーシマウマは一年中交尾して出産することができるが、ほとんどの交尾は雨季の初めに行われ、出産は主に長雨の後の8月か9月に行われる。[ 17 ]発情期の雌は1日に最大4つの縄張りを訪れることがあり[ 24 ]、そこにいる雄と交尾する。縄張りを持つ雄の中で、最も優位な雄は水源近くの縄張りを支配しており、そこには子馬を連れた雌が主に集まる[ 25 ]一方、より下位の雄は水源から離れた植生の多い縄張りを支配しており、そこには子馬を連れていない雌が主に集まる[ 25 ] 。
縄張りのオスは、支配儀式で侵入してきたメスを服従させようとし、その後求愛と交尾を続ける。[ 13 ]グレビーシマウマのオスは大きな睾丸を持ち、他のオスの精子の代わりに大量の精液を射精することができる。[ 24 ]これは、メスが多夫交配する種にとって有用な適応である。独身のオスや縄張り外のオスは、他のオスの縄張りでメスの交尾を「こっそり」行うことがある。[ 24 ]メスと個々のオスとの関係は短く、交尾は乱交的であるが、出産したばかりのメスは、縄張りのオスによって保護された縄張り内に留まる。[ 24 ]授乳中のメスは授乳していないメスよりも多くの水分を必要とするため、オスは通常、水場の近くの領域を支配している。[ 26 ]授乳中の雌は授乳していない雌よりも種牡馬に嫌がらせを受ける頻度が高いため、1頭の雄とその縄張りに加わることは、他の雄から守ってくれるので有利になる。[ 27 ]
グレビーシマウマの妊娠期間は通常390日（13ヶ月）で、一度に1頭の子シマウマが生まれます。 [ 17 ]生まれたばかりのシマウマは動くものなら何でもついていくので、新しい母親は他の雌が子シマウマに近づかないようにしながら、自分の縞模様、匂い、鳴き声を子シマウマに刷り込みます。[ 17 ]子シマウマを連れた雌は小さなグループに集まることがあります。[ 22 ]放牧条件が悪いときは、雌は水を探す間、雄の縄張りにある「幼稚園」に子シマウマを預けることがあります。[ 28 ]子シマウマは隠れないので、捕食者に襲われる可能性があります。[ 13 ] 子シマウマは雄の子ではないかもしれませんが、雄は雌が自分の縄張りにとどまるように、子シマウマを容認します。[ 26 ]半乾燥環境に適応するため、グレビーシマウマの子は授乳間隔が長くなり、生後3ヶ月になるまで水を飲み始めない。[ 22 ]生後半年後には子は母親への依存度が低くなるが、母親との関係は最長3年間続く。[ 13 ]
グレビーシマウマは古代ヨーロッパ人には知られており、ローマ人はサーカスで利用していた。[ 7 ]その後、西洋世界では千年もの間忘れ去られていた。[ 7 ] 17世紀、ショア（現在のエチオピア中央部）の王は2頭のシマウマを輸出し、1頭はトルコのスルタンに、もう1頭はジャカルタのオランダ総督に送った。[ 7 ] 1世紀後の1882年、アビシニア政府は1頭をフランス大統領ジュール・グレヴィに送った。この時、この動物は独立した種として認識され、グレヴィにちなんで命名された。[ 7 ]グレビーシマウマはエリトリアの25セント硬貨に描かれている。[ 29 ]
少なくとも1頭のこの珍しい動物は、ワーナー・M・ヴァン・ノーデンとその妻グレース・タルコットによって、馬との交配によって優れた家畜を作り出す試みの一環として、アメリカ合衆国ニューヨーク州ライに輸入された。赤い縞模様の動物や他のシマウマのために、蒸気暖房を備えた特別な「シマウマ小屋」が建てられた。4頭の個体は、ジェイ邸で数年間飼育されていたと言われている。[ 30 ] [ 31 ]
グレビーシマウマは絶滅危惧種とみなされている。[ 3 ] 1970年代には個体数が15,000頭と推定されていたが、21世紀初頭には3,500頭を下回り、75%減少した。[ 32 ] : 11 2008年には、野生に生息するグレビーシマウマは2,500頭未満と推定され、2016年には成熟個体が2,000頭未満にまでさらに減少した。しかしながら、2016年時点ではグレビーシマウマの個体数傾向は安定していると考えられていた。[ 3 ]
飼育されているグレビーシマウマは推定600頭いる。[ 32 ]： 20飼育下の群れは繁栄していることが知られており、例えばアメリカ合衆国フロリダ州ユーリーのホワイトオーク保護区では70頭以上の子馬が生まれている。そこでは、種の保存のための保全センターと提携して、精液の採取と凍結、人工授精に関する研究が進められている。[ 33 ]
グレビーシマウマはエチオピアでは法的に保護されています。ケニアでは、1977年の狩猟禁止により保護されています。かつて、グレビーシマウマは主に毛皮を目的とした狩猟によって脅かされていました。毛皮は世界市場で高値で取引されていました。しかし、狩猟は減少し、シマウマに対する主な脅威は生息地の喪失と家畜との競合です。牛は水飲み場の周りに集まり、グレビーシマウマは柵で囲われてその地域に入りません。[ 32 ]： 17地域社会に基づく保全活動は、グレビーシマウマとその生息地の保全に最も効果的であることが示されています。グレビーシマウマの生息域の0.5%未満が保護区となっています。エチオピアの保護区には、アレデギ野生生物保護区、ヤベロ野生生物保護区、ボラナ国立公園、チェルビ保護区が含まれます。ケニアでは、重要な保護地域としてバッファロー・スプリングス国立保護区、サンブル国立保護区、シャバ国立保護区、そしてイシオロ、サンブル、ライキピア高原にある私有地およびコミュニティ所有地の野生生物保護区が挙げられる。[ 3 ]
メスキート植物は1997年頃にエチオピアに持ち込まれ、シマウマの食料供給を脅かしている。侵略的外来種であるメスキートは、シマウマが主に食べている2種類のイネ科植物、 Cenchrus ciliarisとChrysopogon plumulosusに取って代わっている。[ 34 ] [ 35 ]