ギガスポラマルガリータ

ギガスポラマルガリータ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	グロメロ菌類
クラス：	グロメロミケス
注文：	多肉植物目
家族：	ギガスポラ科
属:	ギガスポラ
種：	G. マルガリータ
二名法名
	ギガスポラマルガリータ; (WN) ベッカー & (IR) ホール 1976

ギガスポラ・マルガリータはアーバスキュラー菌根菌（AMF）であり多くの異なる植物種と共生関係を築く絶対共生生物です。AMFであるため、 G. margaritaは子実体を生成しません。菌糸はすべて土壌中に存在し、植物の根と関連しています。AMFの異なる種を区別するのは難しいですが、顕微鏡で区別することは可能です。ギガスポラ科の種の顕著な形態的特徴は、胞子のサイズが大きいことです。ギガスポラ・マルガリータは、260〜400マイクロメートルの大きな白い真珠のような胞子が特徴です。^[1]ラテン語で真珠を意味するマルガリータにちなんで名付けられました。

多くの植物と共生するギガスポラマルガリータは、世界中のさまざまな地域で発見されています。培養では、タマネギ、トマト、大豆、トウモロコシ、クローバーと共生することがわかっていますが、このリストはおそらくもっと長いでしょう。^[2]さらに、G. マルガリータは内因性細菌とも共生し、3つの異なる界（植物、細菌、真菌）をつなぐ役割を果たすメタ有機体となっています。内因性細菌なしで分離されたG. マルガリータの株は、真菌と内因性細菌の非対称な共生を示している可能性があります。しかし、これらの「治癒」されたG. マルガリータの株は、その共生植物や内因性細菌との株との相互作用はありません。^[3]

形態学

アーバスキュラー菌根菌は子実体を生成せず、ライフサイクル全体が地下で完了するため、区別が難しい場合があります。研究者は、顕微鏡的形態と遺伝子を見て種を区別します。

菌根

アーバスキュラー菌根菌は、関連する植物の根の中に形成される細胞内アーバスキュールが特徴です。これらのアーバスキュールにはさまざまなバリエーションがあり、どれも同じに見えません。そのため、分類ツールとして使用するのは困難です。アーバスキュールは茂みのような構造で、膨らんだ菌糸の基部から枝分かれした菌糸が形成されています。多くの場合、AMF の菌糸はトリパンブルー染料で青く染まります。^[1]

胞子の形態

Gigaspora margarita は、主に胞子の形態によって区別されます。若い胞子はサーモン色をしていることが多く、成熟すると真珠のような白から黄褐色になります。成熟した胞子には 3 つの細胞壁層 (L1、L2、L3) があります。

L1 は胞子の硬くて滑らかな殻を形成する最外層です。これも淡い茶色から黄色で、厚さは 1.6 - 2.4 マイクロメートルです。
L2 は中間層で、ラミナと呼ばれる透明なサブ層で構成されています。これらの層は成熟するにつれて数が増えます。L2 層の厚さは、同じ胞子内でも大きく異なります。14 〜 23 マイクロメートルの範囲です。また、PVLG 液でマウントすると茶色から茶色がかった黄色に染まり、メルツァー試薬で染色すると暗い赤褐色から暗い赤紫色に変わります。
L3は最も内側の層で、超微細構造を見なければL2層と区別できません。基本的に、L3層はL2層よりも電子密度が高いです。L3層は、その内側の表面に疣贅（別名乳頭）をクラスター状に形成します。これらのクラスターは、胚芽管が形成される場所を示しています。^[1]

補助セル

ギガスポラ・マルガリータには、きつく巻かれた菌糸上に生成される補助細胞もあります。これらの細胞はスパイク状の外観をしており、4～20個のクラスターで見つかります。補助細胞はギガスポラ科に分類されるすべての種に見られるため、G. マルガリータを特に区別するものではありませんが、特定のAMF種がギガスポラ科に属することを示す良い指標となります。^[4]

ゲノム

Gigaspora margarita は、ゲノムが約 831 メガ塩基対 (Mbp) で構成されるという特異な遺伝子構成を持っています。^[5]これは、8.97 Mb から 177.57 Mb の範囲である通常の真菌ゲノムサイズと比較すると巨大です。^[6]さらに、真菌界で最大の 10 のゲノムは、絶対栄養性生物、内生菌、または腸内真菌のいずれかの種に属しています。これは、ゲノムが大きいほど植物との共生関係が良好になることを示していますが、必ずしもそうではありません。G . margaritaのゲノムの構成も独特で、主に転移因子で構成されています (64%)。真菌は通常、転移因子のレベルが低く、ゲノムの 0-25% しか占めないことがよくあります。転移因子の濃度が高い菌類は他には植物病原菌だけであると思われるが、これは植物病原菌が植物の防御を克服する手段として種に素早く適応することを可能にするため、理にかなっている。AMF菌類の場合、転移因子のレパートリーがこれほど多い理由は不明である。ゲノムはヘリトロンと呼ばれる遺伝子配列で構成されていることも判明した。その目的は不明であるが、G. margaritaが他の生物から遺伝子を捕獲した可能性があることを示している。^[5]

ユニークな機能

内細菌の共生

Gigaspora margarita は、多様な内因性細菌と共生するユニークな能力を持っています。 ^[7]Gigaspora margaritaがこの菌糸内細菌を宿主とする能力は、まれではありますが、完全にユニークなものではありません。多くの形態の AMF が細菌と共生することが示されています。G . margaritaと共生する細菌の主な種は、Candidatus Glomeribacter gigasporarum (斜体?) と名付けられています。Burkholderia 属に属する Ca G gigasporarum は、ゲノム全体が配列決定され、他の Burkholderia 種よりもはるかに小さいことがわかりました。^{[8]これは、生存するために}G. 胞子嚢に依存していることを示しています。Ca G gigasporarum は、自然界で単独で発見されたことはなく、これまでのところ培養で分離できません。この仮説を裏付けるのは、Ca. G. gigasporarum がG. margarita胞子によって垂直伝播するという事実です。それぞれの胞子には約25万個の細菌が含まれており、G. margaritaが生産する異常に大きな胞子の原因となっている可能性がある。^[9]

G. margaritaとその内因性細菌との共生関係は非対称であり、つまり、一方の種は他方の種がなくても生存できるが、もう一方の種は生存できない。この場合、G. margarita は内因性細菌が存在しない状態で分離され、栽培されている。それでも、内因性細菌は植物と菌類の関係を最適化する上で重要な役割を果たしている。内因性細菌の存在は、関連する植物における抗酸化物質の代謝率と脂質生合成の上昇と相関している。合成された脂質は最終的にG. margaritaに交換される。^{[3]基本的に、内因性細菌は}G. margarita のライフサイクルの完了に必須ではないが、植物と菌類の相互作用の健全性に大きく貢献している。

生息地と分布

生息地と分布については、広範囲に分布していると思われること以外ほとんどわかっていません。G . margaritaは世界中に生息しており、ブラジル、アメリカ、カナダ、中国、キューバ、インド、日本、メキシコ、ニュージーランド、ポーランド、シリアで確認されています。生息地に関する最も大規模な研究はブラジルで行われ、人の往来が多い地域を含む国内のあらゆるバイオームで発見されています。^[10]

G. margarita が生息する好ましい自然環境を理解するためには、さらなる情報を収集する必要がある。

参考文献

^ abc 「Gigaspora margarita」。国際アーバスキュラー菌根菌コレクション。 2023年4月20日閲覧。
^ Koske, RE; Walker, Christopher (1985年9月). 「外壁がざらざらしたGigaspora（Endogonaceae）の種」. Mycologia . 77 (5): 702. doi :10.2307/3793280. ISSN 0027-5514. JSTOR 3793280.
^ ヴェネツィア、フランチェスコ;キアルバ、マッテオ。ドミンゴ、グイド。ノベロ、マラ。カルペンティエリ、アンドレア。サルヴィオーリ・ディ・フォッサルンガ、アレッサンドラ。ギニョーネ、ステファノ。アモレサノ、アンジェラ。ヴァンニーニ、カンジダ。ランフランコ、ルイーザ。ボンファンテ、パオラ（2021年12月）。「内細菌の有無が異なる菌根菌の2つの同質遺伝子系に対するレンゲソウの共生反応」。植物ジャーナル。108 (6): 1547 ～ 1564 年。土井：10.1111/tpj.15578。ISSN 0960-7412。PMC 9300078。PMID 34767660。
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^ ヴェネツィア、フランチェスコ;ギニョーネ、ステファノ。サルヴィオーリ・ディ・フォッサルンガ、アレッサンドラ。ジョエル、アムセレム。ノベロ、マラ。西南、謝。シェジェレフスカ・トロ、キンガ。モーリン、エマニュエル。リプゼン、アンナ。グリゴリエフ、イーゴリ V。ヘンリサット、バーナード。マーティン、フランシス M.パオラ、ボンファンテ（2020年1月）。「三つの王国の結びつき: 菌根菌ギガスポラ・マルガリータのゲノムは、植物、内部細菌、真菌の相互作用についての洞察を提供します。」環境微生物学。22 (1): 122–141。Bibcode :2020EnvMi..22..122V。土井：10.1111/1462-2920.14827。ISSN 1462-2912。OSTI 1630616。PMID 31621176。S2CID 204755485 。
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^ ウィスコンシン州ベッカー (1976 年 1 月 1 日)。「ギガスポラ・マルガリータ、エンドゴン科の新種」。マイコタキソン。4 – リサーチゲート経由。
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^ Bianciotto, Valeria (1996). 「絶対共生菌根菌自体が絶対細胞内細菌を宿す」.応用環境微生物学. 62 (8): 3005–3010. Bibcode :1996ApEnM..62.3005B. doi :10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996. PMC 168087. PMID 8702293 .
^ “Gigaspora margarita”. iucn.ekoo.se . 2023年5月3日閲覧。

[:0-1] 「Gigaspora margarita」。国際アーバスキュラー菌根菌コレクション。 2023年4月20日閲覧。

[2] Koske, RE; Walker, Christopher (1985年9月). 「外壁がざらざらしたGigaspora（Endogonaceae）の種」. Mycologia . 77 (5): 702. doi :10.2307/3793280. ISSN 0027-5514. JSTOR 3793280.

[:1-3] ヴェネツィア、フランチェスコ;キアルバ、マッテオ。ドミンゴ、グイド。ノベロ、マラ。カルペンティエリ、アンドレア。サルヴィオーリ・ディ・フォッサルンガ、アレッサンドラ。ギニョーネ、ステファノ。アモレサノ、アンジェラ。ヴァンニーニ、カンジダ。ランフランコ、ルイーザ。ボンファンテ、パオラ（2021年12月）。「内細菌の有無が異なる菌根菌の2つの同質遺伝子系に対するレンゲソウの共生反応」。植物ジャーナル。108 (6): 1547 ～ 1564 年。土井：10.1111/tpj.15578。ISSN 0960-7412。PMC 9300078。PMID 34767660。

[4] Bentivenga, Stephen P.; Morton, Joseph B. (2018-08-29). 「形態学的特徴の発達パターンを組み込んだGigaspora属のモノグラフ」Mycologia . 87 (5): 719–731. doi :10.1080/00275514.1995.12026590. ISSN 0027-5514.

[:2-5] ヴェネツィア、フランチェスコ;ギニョーネ、ステファノ。サルヴィオーリ・ディ・フォッサルンガ、アレッサンドラ。ジョエル、アムセレム。ノベロ、マラ。西南、謝。シェジェレフスカ・トロ、キンガ。モーリン、エマニュエル。リプゼン、アンナ。グリゴリエフ、イーゴリ V。ヘンリサット、バーナード。マーティン、フランシス M.パオラ、ボンファンテ（2020年1月）。「三つの王国の結びつき: 菌根菌ギガスポラ・マルガリータのゲノムは、植物、内部細菌、真菌の相互作用についての洞察を提供します。」環境微生物学。22 (1): 122–141。Bibcode :2020EnvMi..22..122V。土井：10.1111/1462-2920.14827。ISSN 1462-2912。OSTI 1630616。PMID 31621176。S2CID 204755485 。

[6] Kumar Mohanta、Tapan（2015年4月2日）。「真菌ゲノムの多様性」。Biological Procedures Online。17：8。doi ： 10.1186 /s12575-015-0020 - z。PMC 4392786。PMID 25866485。

[7] ウィスコンシン州ベッカー (1976 年 1 月 1 日)。「ギガスポラ・マルガリータ、エンドゴン科の新種」。マイコタキソン。4 – リサーチゲート経由。

[8] Ghignone, Stefano (2011 年 8 月 25 日)。「AM 菌の絶対内在性細菌のゲノムは栄養相互作用の門間ネットワークを明らかにする」( PDF )。ISMEジャーナル。6 (1): 136–145。doi : 10.1038 /ismej.2011.110。PMC 3246228。PMID 21866182 – Nature 経由。

[9] Bianciotto, Valeria (1996). 「絶対共生菌根菌自体が絶対細胞内細菌を宿す」.応用環境微生物学. 62 (8): 3005–3010. Bibcode :1996ApEnM..62.3005B. doi :10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996. PMC 168087. PMID 8702293 .

[10] “Gigaspora margarita”. iucn.ekoo.se . 2023年5月3日閲覧。